Evolúció II.: A változó élet

Vadkerti, Edit

Mátics, Róbert

Rauch, Tibor

Hoffmann, Gyula


Tartalom

1. Bevezető
2. Genomok- az evolúciós kutatások üzemanyagai
Útban a genomika felé - alapvetés
A molekuláris evolúciós szemlélet kialakulásának fontos lépései
Genomika „sensu stricto” — rövid áttekintés
Archebaktériumok
A Saccharomycescerevisiae genomja
A Drosophila melanogaster genomja
Fugu rubripes
Homo sapiens
Platypus
Egér
Makákó
A csimpánz genom program
Lúdfű (Arabidopsis thaliana)
Háziasított fajok genomikája
A kutya genomja
A kukorica háziasítása
A neandervölgyi ember genomjának kutatása
3. Genom és evolúció: A genom struktúra diverzitásának alapjai
Szabályozógének
Repetitív szekvenciák és transzpozábilis genetikai elemek
Változó genomok I. ­- Változások a kromoszómák szintjén
A genomméret evolúciója
Genomduplikáció
Kromoszómaduplikációk
Génduplikációk
Változó genomok II — Változó és változékony gének
Neutrális teória — elméleti alapvetés
Gének és fehérjék evolúciója
Adaptív evolúció és neutralitás
Evolúciós genomika
A humán genom dokumentálja génkészletünk történetét
Duplikációk az evolúcióban
A genomméret csökkenhet génvesztéssel
Szimbiózis és horizontális géntranszfer
Az X/Y kromoszómák kialakulása: genomikai kutatások kromoszomális szinten
Transzpozonok és evolúciós fordulatok
4. Makroevolúció
Kapcsolat a mikro- és makroevolúció között
A makroevolúció alapvető jelenségei
Extrapolálható a makroevolúció a mikroevolúcióból?
A makro-és mikroevolúció „szétkapcsolása” – rejtett variáció populáción belül
Evolúciós mintázatok, makroevolúció
Az állatok leszármazási fája
Fosszíliák - elsődleges források az élet történetének megértéséhez
Evolúció és testtervek
A makroevolúció előfeltételei
Molekuláris parszimónia
Heterokrónia - életciklusváltozások
„Tinkering” az anatómiai struktúrák szintjén: a gerincesek zárt vérkeringési szervrendszerének anatómiai egységei
„Tinkering” (barkácsolás) a gének szintjén
Heterotópia
Heterokrónia II.
Heterometria
Heterotípia
A barkácsolás egy szélsőséges példája: a kromatin és az éjszakai látás
5. Makroevolúciós folyamat
A rovarszárny és a rovarok repülésének evolúciós eredete (Végh Attila évfolyamdolgozata alapján)
A kígyók végtagredukciójának törzsfejlődése
6. Az evolúciós változás mintázatai
Az élőlények legtöbb jellege korábbi jellegek módosulásával jött létre
Homoplázia
A jellegek evolúciójának rátái változatosak
Evolúciós radiációk
Gradualizmus és szaltáció
Trendek és haladás
Komplexitás
Evolvabilitás, azaz evolúcióra való képesség
Hatékonyság és alkalmazkodási képesség
Diverzitás és diszparitás
A progresszió kérdése
7. Az evolúciós változás sebessége
Evolúciós ráták
Populációs genetikai és fosszilis ráták összevetése
Miért van a sztázis?
„Taxonómiai ráták”
A kambriumi robbanás
Molekuláris kormeghatározás (Molecular dating) - alapvetés
Variáció a molekuláris evolúció rátájában
Molekuláris adatok felhasználásával készített evolúciós fák
8. Koevolúció
Bevezetés
Az evolúciós progresszió (haladás) elkülönítendő az eszkalációtól.
A koevolúció további formái
A fajok asszociációjának filogenetikai vonatkozásai
Ellenségek és áldozatok koevolúciójának példái
Klasszikus ragadozó-zsákmány koevolúció
Fertőző betegség és a paraziták virulenciájának evolúciója
Virulancia és rezisztencia természetes populációkban
Mutualizmus
További példák
A kompetitív kölcsönhatások evolúciója
Közösség mintázatok (community patterns)
Több fajt érintő kölcsönhatások (Multispecies interactions)
9. Az evolúciós változás fejlődési mechanizmusai
A konzervált filotipikus stádium
A fül csontjai
Darwin: a Szintézis
Haeckel „biogenetikai törvénye”
A filotipikus stádium utáni fejlődés és az evolúció
Kísérletes embriológia- a szakítás
10. Régmúlt és jelen keresztútján: A toolkit gének felfedezése
Fejlődési mintázatképzés (pattern formation)
KOMPARTMENTEK, a fejlődés moduljai
A toolkit és az állatok testfelépítése
Génszabályozás és testfelépítés
A genetikai szabályozás hierarchikus felépítésű
Áttörés a fejlődésbiológiában — A Drosophila korai fejlődésének analízise
Áttörés az evolúciós kutatás felé - Hox-gének és a modern EVO-DEVO hajnala
A genetikai „toolkit” - együtt a testterv kialakításáért felelős gének
A toolkit génjeinek jellemzői
A toolkit mindenhatósága
A homológia fogalmának folyamatos evolúciója
Mit fogadunk el bizonyítéknak az EVO-DEVO-ban?
Morfológiai evolúció és génszabályozás
A toolkit evolúciója
Tandem kapcsolt, rokon génklaszterek kiterjedése/expanziója
Mégsem csak duplikáció…- A szabályozás evolúciójának elsőbbsége a génkifejeződés finomszabályozásában
A cisz-regulátor DNS funkciója és evolúciója
A toolkit kialakulása: az első állatok
ParaHox komplex, Hox, gének funkcióváltozásai
A toolkit expanziója és a morfológiai komplexitás evolúciója
Közös ősünk - az Urbilateria rekonstrukciója
Párhuzamok a rovarok és gerincesek idegrendszerének korai fejlődésében
A Cnidariák és lárváik, mind PDA jelöltek
A testtervek és a testrészek diverzifikációja
Az Ubx génexpresszió anteriorális határának eltolódása ízeltlábúakban
Hox gének expressziós mintázata gyűrűsférgekben
A tetrapodák axiális szerveződésének különbségei, az állatok Hox-expressziós doménjeinek eltolódásában mutatkozik meg.
A Hox fehérjék és az általuk szabályozott gének
Ízelt lábak és azok hiánya. A végtagnélküli rovarpotroh kifejlődése
A szárnyas rovarok evolúciója
A négylábúak eredete
Hox-gének: descent with modification
11. Az evolúciós újdonságok (innovációk) evolúciója I.
12. Fajon belüli különbségek és a fajok divergenciája
Az emlős szőrszínek evolúciója
A pigmentációs mintázatok diverzitása Drosophilában
Evolúció egy szex-, és szegmentspecifikus pigmentációs lókuszon
Csomópontok a fejlődési hálózatokban
A szőrök mennyisége, mint mennyiségi jelleg
A tüskés pikó (Gasterosteus aculeatus) vázrendszerének fejlődése gyorsan zajlik
Kriptikus variáció - rejtett potenciál a morfológiai evolúcióhoz
Miért a szabályozási evolúció a morfológiai evolúció elsődleges hajtóereje?
13. Az evolúció és fejlődés korlátai
Milyen korlátjai vannak az evolúciónak és fejlődésnek?
KANALIZÁCIÓ - egy további korlát
AZ ÚJ EVOLÚCIÓS SZINTÉZIS
14. A bioszféra evolúciója
Bevezető
Hadeikum (4,57mr-3,8mr)
Archaikum (3,8mr-2,5mr)
Az élet első nyomai
Cianobaktériumok
Az eukarióták megjelenése
Proterozoikum (2,5mr-542mil)
A Metazoák megjelenése
Kriogén: hólabda Föld
Ediakara bióta
Kis kagylós fosszíliák
Kambrium (542-488)
A kambriumi robbanás
Burgess Pala
Testtervek és törzsek
Ordovícium (488-444)
Növények
Állatok
Szilur (444-416)
Növények
Állatok
Devon (416-360)
Növényvilág
Gombák
Állatvilág
Alkalmazkodás a szárazföldi környezethez
Karbon 360-300
Növényvilág
Állatvilág
Perm 300-251
Növényvilág
Állatvilág
Triász 251-200
Növényvilág
Állatvilág
Jura 200-145
Növényvilág
Állatvilág
Kréta 144-65
Növényvilág
Állatvilág
A Kréta-Tercier határ
Paleocén (65-56)
Növények
Az állatvilág fejlődése
Eocén (56-34)
Korai és középső eocén
Középső és késő eocén
A "nyugodt" oligocén (34-23)
Miocén (23-5,3)
Korai miocén
Kései miocén
A pliocén (5,3-2,6) és pleisztocén (2,6 mill-12 ezer)
Az emberré válás
Vízimajom elmélet
A taxonómiai diverzitás alakulása a Fanerozoikumban
Keletkezési és kihalási ráták
A kihalás okai
Csökkenő kihalási ráták
Tömeges kihalások
Eredet és diverzifikáció
15. Tesztek

Az ábrák listája

2.1. A kutyák sokfélesége egyedülálló
2.2. A teozinte és a kukorica virágzata
2.3. Mai ember, és egy modern, genetikai adatok felhasználásával készült rekonstrukció egy európai neandervölgyi gyermekről
2.4. A neandervölgyi és mai emberben a bizonyos polimorfizmusok jelenléte akár teljesen megegyezhet.A. A kékkel jelzett polimorfizmus a mai ember és a neandervölgyi közös ősében egyaránt jelen volt, így elterjedt mindkét fajban. B.Az új mutáció az elválást követően jelent meg, így csakis a modern emberben van jelen, a másik változatot a szelekció "kiseperte" (bal oldali első kép: neandervölgyi ember,a jobb oldalon modern emberek: franciák, han kínaiak, pápuák, jorubák és szanok, alul: Homo erectus )
2.5. Génáramlás a neandervölgyi ember és a modern ember között. Az adatok szerint az afrikaiakkal a neandervölgyiek nem keveredtek.(középen oldalt: neandervölgyi ember,felül modern emberek: franciák, han kínaiak, pápuák, jorubák és szanok, alul: Homo erectus)
3.1. A csalitpatkányokhoz sorolható Tympanoctomys barrerae és a füttyentőbékák közé tartozó Odontophrynus americanus poliploid állatok
3.2. Kimura Motoo és Ohta Tomoko, a neutrális szelekció elmélet megalkotói
3.3. A VERL fehérjék változásai elősegítik a reproduktív izolációt.
3.4. A Jingwei gén kialakulása. Kék színnel az gén, zölddel a exonjai.
3.5. Az AFGP poliprotein fagyálló sajátságának származtatása a tripszinogén gén 2. exonjának részletéből (I1-I5 intronok, E1-E5 exonok).
3.6. Dissostichus mawsoni
3.7. Ortológia és paralógia (a piros nyilakkal jelzett génpárok ortológok, a kékkel összekapcsoltak paralógok)
3.8. Rekombináció és génkonverzió kapcsolata
3.9. Génkonverzió a galágó globin-génjeiben
3.10. A duplikált gének sorsának lehetséges alakulása (A: Divergens evolúciós modell; B: Együttes evolúciós modell; C: “Születés és halál” modell).
3.11. Szubfunkcionalizáció zebradánióban. Az átírás az upstream enhancertől (kék) a downstream enhancer (sárga) irányába zajlik.
3.12. Transzpozíció szerepe a modern immunreceptor-gének kialakulásában (részletek a szövegben)
4.1. A modern evolúcióelmélet szemléletformáló alakjai. Jobbra: Filipcsenko
4.2. Eldredge és Gould
4.3. Kladogenezis és anagenezis: az okapi és zsiráf közös ősének populációja kettéválik és differenciálódik. Ez a lépés kladogenezis. A szeparált vonalakon belüli változásokat anagenezisnek hívjuk.
4.4. Madárfarkak különböző számú tollakkal: a taxikus diszkontinuitás példája. A kolibriknek mindig 10, az énekes madaraknak 12 farktolla van.
4.5. Tüdőshalak, eleven fosszíliák
4.6. Triops pajzsosrák és Nautilus: eleven fosszíliák
4.7. Filetikus gradualizmus a Gryphaea kagylók példáján
4.8. Szaggatott egyensúly (punctuated equilibrium)
4.9. Haldane, amint kimászik a magasnyomású kamrából, ahol komoly károsodásokat szenvedett
4.10. Trinidadi guppik © Andrew Hendry
4.11. Teozinte és kukorica
4.12. A híres négyszárnyú Drosophila – tripla homeotikus mutáns
4.13. Közismert törzsek rokonsági viszonyai. Kiemeljük, hogy a gerincesek legközelebbi testvércsoportjának újabban az előgerinchúrosokat tartják, a hengeresférgek besorolása pedig változatlanul problematikus (szaggatott vonal).
4.14. Archaeothyris, egyik feltételezhető emlős-előd
4.15. Az emlősökhöz vezető leszármazási vonal
4.16. Átmenet a hüllők állkapocscsontjaiból az emlősök hallócsontjaivá
4.17. Homeotikus mutáció: csáp transzformációja lábbá; különböző csigolyák transzformációi gerinceseknél egy XIX. századi ábrán
4.18. Ismétlődő részek különböző állatcsoportokban. Az elemek számában fajon belül és fajok között is variabilitás tapasztalható (meristic variation)
4.19. A végtagok (lábak) kiegyénülése illetve számuk csökkenése
4.20. A fogazat kiegyénülése ritka esetben visszafordulhat. A hüllőknél a fogazat egységes, az emlősöknél (elefántcickány) heterodont fogazatot találunk, azaz a fogak egyediek, a kezdetleges bálnáknál már megfigyelhető a fogak dedifferenciációja (Prozeuglodon), a modern fogascetek (delfinek) fogazata homodont, azaz a fogak egységesek
4.21. Homológ végtagok, példa a diverzifikációra
4.22. Emberszabású majom és ember embrionális és felnőttkori koponyáinak allometrikus megfeleltetései.
4.23. Recens halfajok növekedésében megfigyelhető allometria.
4.24. Hangya dolgozó allometrikus növekedése
4.25. Gyíkszerű hüllő és Pterosaurus koponyái között megfigyelhető allometrikus viszonyok.
4.26. Az állkapcsok allometrikus növekedése rokon halcsaládokban
4.27. Progenezis és neoténia
4.28. Az axolotl indukált metamorfózisa. A baloldali egyed az axolotl normális egyede, a jobboldalit tiroxinnal kezelték, előidézve metamorfózisát
4.29. A progenezis hatása jól megfigyelhető a Bolitoglossa végtagfejlődésénél
4.30. Elentherodactylus coqui egyedfejlődése
4.31. Különböző tengeri sünök közvetlen és közvetett fejlődése
4.32. Richard Goldschmidt és Francis Jacob
4.33. A lándzsahal keringési rendszere és aortaívei
4.34. Összefoglaló ábra a gerincesek kopoltyúíveiről
4.35. A fogak alakjának megváltozása a fosszíliákban és egy elfogadott fejlődésbiológiai modell (a reakció-diffúziós modell) alapján
4.36. A csirke és az őz pharyngulájának szeme drámaian eltérő méretű.
4.37. Erszényes embriók
4.38. Hemiergis gyíkok öt- és kétujjú végtagja
4.39. A nazohipofizeális lemez felhasadása új lehetőséget teremt a sejtvándorlásokhoz, így új képletek alakulnak ki
4.40. Az orrcsont és állcsont látványos allometriás növekedése az orrlyuk fejtetőre helyeződését eredményezi bálnáknál
4.41. A röpképtelen új-zélandi kiwi és egy denevérfaj végtagjainak illetve azok részeinek allometrikus növekedése
4.42. A rövid ismétlődő szakaszok esetén gyakran fellépő "szálelcsúszás"-ból eredő mutáció (slipped mispairing vagy strand slippage)
4.43. Különböző pofahosszal jellemezhető kutyafajták
4.44. Kromatin-szintű barkácsolás a nokturnális állatok retinájában. A panel – Retina keresztmetszete. ↑ - A fény érkezési iránya. Narancssárga sejtek – Ganglion sejtek. Zöld sejtek – Interneuronok rétege. Piros sejtek – Pálcikasejtek. PS: Pálcikasejt sejtmagja, GS: Ganglionsejt sejtmagja. B panel – Pálcika- és ganglion-sejtek sematikus kromatin organizációja. C panel – Pálcikasejtek kromatin állományának átrendeződése az egér pálcikasejtjeiben, újszülött, egy hetes, két hetes, három és négy hetes egérben. Valamennyi panelre érvényes színkód: Zöld – eukromatikus, kék és piros – heterokromatikus régiók.
6.1. Konvergens evolúció további példái: sörényes hangyász, földimalac, tobzoska
6.2. Konvergens evolúció: delfin, Ichthyosaurusok, cápa
6.3. Bates-féle mimikri. A darázshoz (balra) hasonlóvá vált üvegszárnyú lepke
6.4. Dubautia és Wilkesia: a Hawaii-szigetek napraforgó-rokonságba tartozó növényei
6.5. Bölcsőszájú halak
6.6. A bölcsőszájú halak zsigeri állkapcsa és annak elhelyezkedése a koponyában
6.7. "Gaping"-izmok a csirögénél
6.8. Termeszlégy „billérszerű” szárnya
6.9. A Zygothrica csoporton belül (Drosophilidae) az evolúció a szélesebb szemek és fejek irányába haladt, amit a filogenetikai analízis is igazol
7.1. Az afrikai bojtosúszós hal (Latimeria chalumnae) és az indonéziai bojtosúszós hal (L. menadoensis)
7.2. Hawaii gyapjasmadarak (Drepanidinae): l’iwi; palila; akohekohe; amakihi
7.3. Lovak és lábaik alakulása: A Hyracotherium (alul) az első igazi lóféle kutya méretű volt. Lábain négy ujj nőtt, amelyek közül egy anatómiai szempontból a harmadik kissé hosszabb volt, mivel növekedési rátája meghaladta a többiét. Ahogy a lófélék mérete nőtt, az oldalsó ujjak elvesztették kapcsolatukat a talajjal, a harmadik ujj metakarpális ízének allometrikus növekedése miatt. Később az oldalsó ujjak elcsökevényesedtek egy további genetikai változás miatt.
7.4. Amerikai bodobácsok (soapberry bugs)
7.5. Az atlanti tőrfarkú vonalban minimális változások történtek a földtörténeti korok során
7.6. Eleven fosszíliák: Ginkgo biloba és Equisetum zsurló
7.7. A tüskés pikó nagy- és kistüskés változata
7.8. Felül: Ausztráliai tüdőshal (Neoceratodus forsteri). Szokás az EDGE-fajok (Evolutionary distinct, globally endangered) klasszikus példájaként emlegetni. A fosszilis emlékek bizonysága szerint a faj a Kréta óta fennáll, így valószínűleg a legidősebb ismert gerinces faj. Hasonlósága nyilvánvaló a több százmillió évvel ezelőtt élt fajokhoz. Alul: több százmillió éves tüdőshal „modern fajok” társaságában.
7.9. A bálnák fejlődésének valószínű stádiumai. A: A vízilószerű, oligocénben élő Elomeryx párosujjú patáshoz hasonló lehetett a bálnák őse; B: A "kétéltű" életmódot élő Ambulocetus sekély vizeket lakott, lábait úszásra használta. Ujjai kis patákban végződtek; C: a középső eocénben élő Rhodocetus elsősorban a hátsó lábait használta úszásra, bokacsontjai még a párosujjú patásokéra emlékeztettek. A medenceöv gyenge volt, nem valószínű, hogy az állat szárazföldön huzamosabban mozoghatott; D: a Dorudon a középső-késő eocén időszakban már biztosan vízben élt, az előrehaladáshoz farkát használta, a medenceöv és a hátsó láb elvesztette kapcsolatát a gerincoszloppal, gyakorlatilag teljesen elcsökevényesedett; E: modern fogascet a Phocoena phocoena delfin. Orrlyukai már teljesen a fejtetőre tolódtak, hátsó végtagja teljesen eltűnt; F: recens sziláscet csontváza a medenceöv elcsökevényesedett maradványaival. (Gingerich, Muizon, Haver és Raff nyomán)
7.10. Különböző ökológiai igényű csoportok fajképződési rátája. A fűevők és lombevők evolúciója jelentősen gyorsabb, mint a mindenevőké és termeszevőké
7.11. A számunkra két legfontosabb törzs, a Chordaták és Arthropodák visszavezethetők erre a két élőlényre: a Pikaiára (balra) és a Marrellá ra (jobbra) a Burgess-pala két ékkövére
8.1. Mézkalauzmadár és méhészborz
8.2. Érdes bőrű gőte (Taricha granulans) és Thamnophis sirtalis
8.3. Tegeticula yuccasella fajkomplex nem minden esetben pollinátor és néha magára a termésre petézik
8.4. Acacia cornigera és a Pseudomyrmex hangya
8.5. Jellegeltolódás a Darwin-pintyeknél
8.6. Két faj, amelyek befolyásolják a Pinus contorta tobozainak morfológiáját: keresztcsőrű és kanadai vörös mókus
8.7. A Heliconius nem két faja párhuzamos „mimikai gyűrűt” formál Dél- és Közép-Amerikában. A megjelölt helyeken mind a H. erato, mind a H. melpomene jelen van, és egymáshoz hasonul, vagyis a különböző helyeken a két faj párhuzamosan változik. Mindkét faj mérgező, így a Müller-féle mimikri gyönyörű példájával állunk szemben
9.1. Wilhelm Roux
9.2. Cuvier és Saint-Hillaire
9.3. von Baer és a "nagyon hasonló" gerinces embriók
9.4. Általános gerinces filotipikus stádium vagy alaptestterv. Ebben a szakaszban a gerincesek alapvető jellegei kimunkáltak: háti helyzetű velőcső, gerinchúr, előbél a kopoltyúnyílásokkal (hasi helyzetű szívvel, amely nincsen az ábrán), szemhólyagokkal és szomitákkal
9.5. A zsigeri ívek megfelelései „általános gerinces embrióban” és 20 hetes humán embrióban.
9.6. Gasztruláció békában és madárban
9.7. Trochophora-lárva
9.8. A hüllők állkapocscsontjainak fülcsontokká transzformálódása emlősökben
9.9. Kacsakagyló és lárvája
9.10. Zsákállat és lárvájának metszete
9.11. Csökevényes szervek.
9.12. Häckel és művészi ábrája az egyedfejlődésről
9.13. A: Pleuronectes diphicerk stádiumú lárvális, valamint a kifejlett hal homocerk farokúszója; B: a stádiumok szemléltetéseképpen: diphicercalis farok (tüdőshal, ősi), heterocercalis (kecsege, átmeneti), homocercalis (lazac, modern)
9.14. A: Hernyók; B: Müller-féle lárva, Zoea-lárva
9.15. Az ember neoténiás?
9.16. A szem evolúciójának lépései puhatestűeknél: A: pigmentált sejtek egy foltja; B: pigmentált sejtek begyűrődő régiója; C: az érzékeny sejtek száma egységnyi területen nő; D: „Camera osbcura” szem (Nautilus); E: a szem üregét sejtfolyadék tölti meg, a szemet átlátszó bőrréteg védi, a sejtfolyadék egy részét lencse veszi körül; F: Octopus és tintahal differenciált hólyagszeme
10.1. A puhatestűek testterve
10.2. A csirkeszárny és a légy szárnya egyaránt pozicionális jelet használ mintázata kialakításakor. A pozicionális jel egy morfogén, amely az A/P tengely mentén hat. A csirkénél a jel a polarizáló régióból indul, míg a légynél a jel forrása a kompartmenthatár; a jelet a sejtek másképpen értelmezik az elülső-és hátsó kompartmentben
10.3. Megfelelés a csáp és a láb részei között. Az Antennapedia mutánsban a csáp bizonyos régiói lábstruktúrákká transzformálódtak. A nyilak a csáp régióit mutatják, amelyek csakis a láb nekik megfelelő struktúráivá transzformálódtak. Hasonló megfelelés volt tapasztalható a génkifejeződés szintjén is
10.4. A proximális láb-bimbó sejteket a szárny-bimbó disztális részébe ültetve azok a progresszív zónában disztálisabb pozícionális értéket nyernek az eredetinél, és karmos ujjakat alakítanak ki comb helyett.
10.5. Mintázatkialakítás és determináció
10.6. A génkifejeződést a DNS szabályozó régióihoz kötődő génszabályozó fehérjék koordinált tevékenysége szabályozza. A transzkripciós apparátus – amelyet az RNS polimeráz II és az általános transzkripciós faktorok alkotnak – a promóterhez kötődik. A további szabályozó régiók, amelyekhez génszabályozó fehérjék kötődnek, elhelyezkedhetnek a promóter mellett, vagy nagyobb távolságban
10.7. Különböző típusú transzkripciós faktorok
10.8. Boundary vagy inzulátor régió működésének modelljei:A „transzkripciós csalétek” (transcription decoy) modell szerint az inzulátoron olyan fehérjekomplex szerveződik, amely hasonlít a transzkripciós apparátusra. Az enhenszer így a „hamis” komplexszel lép kölcsönhatásba, és nem segíti elő a hatékonyabb transzkripciót
10.9. A génszabályozási hierarchia szerveződése és szintjei
10.10. Nüsslein-Vollhard, Wieschaus és Lewis, az 1995-ös orvosi Nobel-díj jutalmazottjai
10.11. Különféle génkészletek egymásra következő kifejeződése alakítja ki az A/P tengelyt. A megtermékenyítés után az anyai géntermékek transzlálódnak, és pozicionális információt biztosítva aktiválják a zigotikus géneket. A gep (gap=rés) gének regionális különbségeket definiálnak, amelyek a pair-rule (=pár szabályozó) gének periodikus mintázatává transzformálódnak. A pair-rule gének definiálják a paraszegmenteket. A szegmentpolaritási gének munkálják ki a szelvények mintázatát, majd a homeotikus szelektor gének határozzák meg a szelvények egyediségét
10.12. Lewis modellje a bithorax-komplex (BX-C) szabályozására. A második tori szegment (T2) az alapállapot, minden utána következő szegmentben újabb gén aktiválódik. Az utolsó szelvényben minden gén aktív
10.13. Ubx hatásának vizsgálata klónanalízissel
10.14. Egy klasszikus homeotikus mutáns, az Antennapedia
10.15. A bithorax-komplex szabályozó szakaszainak mutációi. A kifejlett egyed szelvényekből, a szelvényeken belül elülső és hátsó kompartmentekből áll. A kijelölt szakaszok a szabályozó (=regulátor) régiókat, azt alattuk lévő folyamatos vonal a komplex 300 000 bázispárnyi hosszát jelöli. Alul azt a három transzkripciós egységet jelöltük, amely a komplex három homeotikus fehérjéjét kódolja (a klasszikus „ kódoló” szakaszok a komplexnek kisebb részét teszik ki, a nyilak az átírás irányát mutatják)
10.16. A híres négyszárnyú légy, amelynek három független mutációja a 3. torszelvénynek teljeskörű 2.-ká transzformálódását eredményezi
10.17. Drosophila ektopikus szemekkel
10.18. Az achete-scute komplex (AS-C) térképe. A nyilak azonosított mutációk helyét jelzik. Az üres fekvő oszlopok deléciókat jelölnek, a háromszögek inszerciós transzpozonmutánsokat. A T5, T4, T3, T1A átírt régiókat jelölnek. A nyilak az átírás irányát jelölik. A genetikai lókuszok nevét a zárójelben tüntettük fel: ac: achete, sc-a, sc-b: scute, l'sc: lethal of scute, ase: asense. B: A scute T4 gén kifejeződésének korlátozódása az epidermiszben egy sejtcsoportról egyetlen sejtre, amelynek osztódása 4 sejthez vezet, melyek egyike sem fejez ki T4-fehérjét
10.19. Az organizátor régió egymástól távol eső fajokban messzemenő megegyezéseket mutat strukturálisan, funkcionálisan és molekuláris szinten is
10.20. A homeotikus gének szerveződésének, tér-és időbeli kifejeződési mintázatának konzerváltsága Drosophilában és egérben. A HOM-C, az Antennapedia- és bithorax-komplexek összességét jelöli a Drosophila harmadik kromoszómáján. Az egér a HOM-C génjeinek megfelelő Hox génjei négy klaszterben – HoxA, HoxB, HoxC, HoxD – helyezkednek el. Az egymásnak homológia alapján megfelelő géneket azonos színezéssel jelöltük. Minden egyes egér Hox gén azonos irányban íródik át (az egyes géneknél az átíródás iránya 5'®3'). Az egyed szintjén minél előbbre fejeződik ki a gén, annál korábbi is annak kifejeződése. Egérnél bemutatjuk a gének kifejeződését a központi idegrendszerben és a szomitákban. Bizonyos kifejeződési domének átfednek. Gyakorta csakis az elülső kifejeződési határ éles
10.21. A tüdő fejlődésének genetikai és funkcionális alapjai evolúciósan nagymértékben konzerváltak. A Drosophila és az emlősök légzőszervének fejlődésében oly fontos epitélium-kommunikáció részletbe menően hasonlóan zajlik. A Drosophila modellnek bizonyult egy eddig gerinces-specifikusnak tartott szerv tanulmányozásához. A Drosophilákkal közös őseink öröksége minden korábbi elképzelést meghaladóan meghatározza fejlődésünket és létünket. Az emlősök tüdejének esetében az FGF10, a BMP4 és a Sonic hedgehog gének kifejeződési mintázata a tüdő kialakulása során azok kritikus szerepe mellett szól
10.22. Arabidopsis thaliana ap3-3 mutánsa
10.23. Egyenlőtlen crossing-over
10.24. Génduplikáció és cisz-regulátor elemek módosulása
10.25. A cisz-regulátor elemek evolúciójának 4 módozata
10.26. A bicoid fehérje kötőhelye különbözök a fajokban, amihez a fehérje „hozzáidomult”. A különböző fajok fehérjéje nem köt más fajok enhenszereihez tökéletesen. Piros hatszög: „klasszikus” TATA core-szekvencia, kék oválisok: különböző más core szekvenciák
10.27. A toolkit expanziója és a morfológiai komplexitás evolúciója
10.28. Párhuzamok a rovarok és gerincesek idegrendszerének korai fejlődésében
10.29. Urbilateria helye a törzsfán és végtelen lehetőségeket kihasználó evolúciója
10.30. Ősszájú és újszájú lárvák hasonlóságai
10.31. Két gyökeresen eltérő végtagtípus - megdöbbentően hasonlító jelátviteli rendszerek szabályozása alatt
10.32. Az Ubx génexpresszió anteriorális határának eltolódása ízeltlábúakban. Az Ubx (kékkel) és abd-A (lilával) proteinek kifejeződési doménjei a különböző ízeltlábú csoportok és onychophora/ karmos féreglábúak testtervei alatt láthatóak. Az expresszálódó Ubx protein anterior régiója minden csoportban más szegmensben található. Minden esetben ez a határoló régió egy morfológiai átmenetet jelez a szegmentált és a függelék állapot között. A kék és lila sávok a myriapodáknál /soklábúaknál és az onychophoránál az Ubx- és abd-A-ról kifejeződő domének összességét jelzik. A=abdominális G=genitális Mx=maxilláris L=láb Lab=labiális/ ajaki Op= opisthostomális T=thorakális Tr=törzs. Ubx expresszió tükrözi a maxillopedia fejlődését rákokban
10.33. Az Ubx és abd-A proteinek expressziós doménjei a különböző rákcsoportok alatt kékkel ill. lilával vannak feltüntetve A legegyszerűbb rákok (Artemia, felül) a tor szegmenseiben mutatnak Ubx kifejeződést. Más rákok esetében, amelyek egy, két vagy három pár specializált maxillopediával rendelkeznek a tor elülső szelvényeiben (kisebb tori végtagként jelölve), határozottan hátrébb van az Ubx expresszió hátsó határa. A kék és lila sávok a Maxillopoda és Malacostraca alosztályokban az Ubx és abd-A expresszálódó doménjeinek összességét jelölik. Mx=maxilláris Lab=ajak T=thorakális
10.34. Hox gének kifejeződési mintázatai ízeltlábúak fejében An= antenna Ch= csáprágó Ic=interkaláris Md=mandibula Mx=maxilla Mxp=maxillopedia L=láb Lab=ajak Oc=szem Op=ophistoszóma Pp=pedipalp T=tor
10.35. A végtagok elhelyezkedése és a testtagolódás szempontjából fontos Hox gének kifejeződési mintázatai
10.36. A Distal-less gén kifejeződése felnőtt állatban és embrióban
10.37. A rovarok testfelépítésének változása
10.38. Az Ubx kifejeződési szintje befolyásolja a szőrök megjelenését
11.1. Járulékos ujjszerű képlet kialakulása létező struktúta módosulásával
11.2. A gyíkok nyelve kémiai ingerek felvételére módosult
11.3. Tüdőtlen szalamandra kilövi a nyelvét
11.4. A madarak pikkelyei és tollai közötti különbségek szépen tükröződnek a korai jelátviteli események időzítésében és szintjében
11.5. Az Shh-BMP2-modul sorozatos újrafelhasználása a toll fejlődése és evolúciója során. Az alsó sorban a madártoll fejlődési stádiumai, a felső sorban a két jelátviteli útvonal kifejeződési modul feltételezett alakulása látható a dinoszaurusz-pikkelyekben. A toll evolúciója során az I-IIIa stádiumok az Shh-BMP2-modul kifejeződésének megváltozására vezethető vissza. I. stádium: az első meghosszabbodott csőszerű toll egy primitív Archosaurus pikkelyből származtatható, az Shh-BMP2 disztális koexpressziójának kialakulása után. A II. stádium az első elágazó pehelyszerű toll az Shh-BMP2 hosszanti doménjainak kialakulása után fejlődött volna ki. Az Shh-BMP2 kifejeződés centrális-periferiális polaritása vezetett az első elágazó tollrostokból álló tollak kialakulásához. A IIIa stádium úgy alakult ki, hogy a longitudinális Shh-BMP2 domén kifejeződése dorzális irányba megszűnt, így a tollrostok helikális irányba növekedtek tovább, így a tollrostok egyesülésével létrejött a tollcséve, és a két zászló (vexillum)
11.6. Archaeopteryx lithographica
11.7. Strukturális homológia a rovarok szárnya (A) és az ősi dorzális láb-elágazás (B) között (sárga). C: Az ízeltlábúak utolsó közös őse vízi élőlény volt elágazó függelékekkel. A függelékek ventrális ága (világoskék) elsősorban a mozgást szolgálta, míg a dorzális ág (sárga) elsősorban a légzést és ozmoregulációt.
11.8. A gerinces agy alapvető felépítése és a génkifejeződési domének
11.9. A dúclécsejtek vándorlása és leszármazottjai
11.10. A Dlx gének szabályozzák a zsigei ívek és az állkapocs mintázatát. A Gnathostomaták (állkapcsosok) zsigeri ívei metamerikus struktúrák, amelyek a szkeletális elemek proximo-disztális sorozatából állnak. A Dlx2 és Dlx5 gének egymásba ágyazott doménekben fejeződnek ki az egér zsigeri íveiben. Alul: Elő-Gnathostomata neurocraniuma (Nc) és a hozzá kapcsolódó zsigeri ívek (1-7). A zsigeri ívek egyediségét a Hox, Pbx és Otx gének határozzák meg (zöld nyíl). Feltételezik, hogy a Dlx gének egymásba ágyazott kifejeződésének kialakulása majd a zsigeri ívek rákövetkező kiegyénülése a Gnathostomata evolúció során alakult ki. BA: branchyal arch = zsigeri ív; Bb: basibranchyális; Cb: Ceratobranchyális; Eb: Epibranchyális; Hb: hypobranchyális; Hy: Hyoid ív; MC: Meckel-féle porc; md: mandibuláris ív; mx: maxilláris ív; Pb: pharyngeobranchyális; PQ: palatoquadrátum
11.11. Devon életkép. Köztük vannak az őseink is?
11.12. Lépések a végtagok kialakulásában jól ismert kövületek alapján
11.13. A gerincesek páros végtagfüggelékeinek evolúciója. A vertebraták páros függelékei lépések sorozatával fejlődtek ki. A fosszíliák között először a testből oldalra kinyúló, megnyúlt uszonyokként vagy mint az állkapocs nélküli halak páros mellúszói jelentek meg. Az állkapcsos halakra jellemző, hogy több páros testfüggelékük van, amelyeket gyakorta jól körülírt tengely jellemez. A négylábúak disztális, ujjakban végződő autopodittal rendelkeznek. A végtag tengelye meghajlik és ennek disztális oldaláról indulnak ki az ujjak. A sorozatos homológiát mutató páros végtagok evolúciójának fontos lépése volt a hátulsó Hox gének egymásba ágyazott kifejeződési mintázatának kooptálása a két pár végtagban.
11.14. A: A négylábú végtagtípus evolúciója és annak feltételezett, döntő részlete. B: Az apikális ektodermaperem ektodermaszegély átmenet. Csontos halaknál (jobbra) az átmenet korán, bojtosúszós halaknál később, a szárazföldi gerinceseknél egyáltalán nem jelenik meg. A végtagbimbó hátsó zónáját vonalkázás jelöli. Egér, Eusthenopteron [élőlény, amelyet „alap ős négylábúként” (= basal stem tetrapod) említenek] és zebradánió (Danio rerio) mellső végtagjának belső váza, a metapterygialis tengellyel
11.15. A kígyók csökevényes végtagjai
11.16. Teknős páncéljának alapvető részei: a plastron és a carapace
11.17. A: A carapace fejlődésének három stádiuma levesteknősben (Chelonia midas); B: A teknősök kivételével minden négylábúban a myogenikus (x) a borda (apró fekete) és a kulcscsonti (nagy fekete) sejtek ventrális irányba vándorolnak a testfal mentén. A teknősöknél a bordasejtek laterálisan, a kulcscsonti sejtek pedig mediálisan vándorolnak, így túlnyúlnak a vállövön
11.18. Az ordovíciumban élték virágkorukat a 11 m-es hosszúságot is elérő lábasfejűek
11.19. Euprymna scolopes lárva, amelynek jellegzetes lábasfejű testterve van. Hox gének korai és késői kifejeződési mintázata a karokban és a szifótölcsérben. Az árnyalatok mélysége jelzi a kifejeződés intenzitását
11.20. A: Az ötös (pentamer) szimmetria kialakulásának feltételezett lépései; B: Az Echinodermák lárvái bilaterálisan, felnőtt egyedei radiálisan szimmetrikusak; C: Egy elmélet szerint a bilaterális A/P tengely megtöbbszöröződött; az ősi bilaterális A/P tengely az echinodermaták orális-aborális tengelyévé alakult
11.21. Tengeri csillag az ordovíciumból
12.1. A jaguarundi két színváltozata
12.2. Aguti
12.3. A-P: Különböző színezetű Drosophilinae fajok
12.4. A Pitx1 gén egyik szabályozó elemének (enhancerének) kiesése elégséges ahhoz, hogy az egyik végtag ne fejlődjön ki
12.5. A cisz-regulátor elemek evolúciójának négy alapvető módozata (TF: transzkripciós faktor; Δ: mutáció; R: represszor)
13.1. A fejlődés homokóra-modellje: a modell lényege, hogy az élőlény fejlődési moduljai között a kölcsönhatás szintje a filotipikus stádiumban maximális, előtte és utána összehasonlíthatatlanul nagyobb a függetlenségük.
13.2. Különböző patás vonalakban különböző homlokfüggelékek alakulnak ki
14.1. A földtörténeti korok jeles eseményei
14.2. Sávos vasérc
14.3. Cyanobacteria
14.4. Sztromatolitok
14.5. Gaboni 2,1 milliárd éves Metazoa fosszíliák
14.6. Az Ediakara korszak kontinensei
14.7. Charnia fosszília
14.8. Kimberella
14.9. Spriggia
14.10. Dickinsonia
14.11. Élet a vendikumban
14.12. Kis kagylós fosszíliák
14.13. A Cloudina megjelenése egymásba rakott fagylaltos tölcsérekre emlékeztet
14.14. Treptichnus pedum: nyomfosszília
14.15. A Föld képe a korai kambriumban
14.16. Halkieria
14.17. Brachiopoda fosszíliák
14.18. Trilibiták
14.19. Walcott a Burgess Palánál
14.20. Marrella splendens
14.21. Pikaia
14.22. Opabinia
14.23. Hallucigenia
14.24. Kerymachella
14.25. Tullimonstrum
14.26. Homalozoa
14.27. Conodonta
14.28. Archeocyatha
14.29. Archaeocyatha: Kotuyicyathus kotuyikensis és Tumuliolynthus karokolensis
14.30. A Föld az Ordovícium idején
14.31. Rugosa és Tabulata korallok az ordovíciumból
14.32. Élet az ordovíciumban
14.33. Zygospira modesta- (Brachiopoda)/ordovícium/ Méret:3 cm
14.34. Recens (napjainkban élő) brachiopodák
14.35. Glaphurus pustulatus - (Trilobitomorpha)/középső-ordovícium/Méret:2 cm
14.36. Conodonták: bal felső sarok: régebbi rekonstrukció. Lejjebb: Vogelnathus Campbellii rekonstrukciója és „állkapcsainak” mozgása. Bal alsó sarok: Lachriea „állkapcsa” (töredékei: Hindeodella, Prioniodina, Spathognathadus neoprioniodus). Jobb alsó sarok: Duboisella (töredékei: Hibbordella, Ligonodina, Metalonchodina, Lonchodina, Neoprioriidus)
14.37. Conodonta maradványok
14.38. Tengeri liliom (Echinodermata: Crinoidea) az ordovíciumból
14.39. Protopalaeaster sp rekonstrukciója - (Asteroidea)/alsó-ordovícium/Méret:5 cm
14.40. Graptolithinák. Balra: Dendroidea-telep rekonstrukciója (középső-kambriumtól). Középen: Didymograptus korai tékája/ordovícium/. Jobbra: Climacograptus kétsoros rhabdosomája /ordovícium/
14.41. Graptoliták
14.42. Ammoniteszek
14.43. Nautiloideák
14.44. Arandaspis
14.45. Sacabambaspis
14.46. Acanthodii – tövises cápa
14.47. A Föld a szilúrban
14.48. Élet a szilúrban
14.49. Cooksonia fosszíliák
14.50. Bal: Cooksonia sporofiton (fent) és aminek gametofitonja a Scyadophyton (szürke). Jobb: Steganotheca striata- (Rhyniophytophyta) /felső-szilur/
14.51. Tengeri liliomok a szilúrból
14.52. A Föld a devonban
14.53. Rhynia leletek és rekonstrukció
14.54. Trimerophyton robustus- (Trimerophytophyta)/alsó-devon/ ~ 3m
14.55. Zosterophyllum, a korpafüvek ősei
14.56. Asteroxylon mackiei- (Lycopsida-Lycophyta)/alsó-devon
14.57. Progymnospermatophyta: Cecropsis/felső-karbon (balra), és Eospermatopteris valamint Aneurophyton germanicum sporangiumai /felső-devon/ (jobbra)
14.58. Élet a devonban
14.59. Placodermi, páncélos őshalak
14.60. Eusthenopteron
14.61. Tiktaalik
14.62. Acanthostega
14.63. Ichtyostea
14.64. A végtagok eredete
14.65. A Föld képe a karbonban
14.66. Élet a karbonban
14.67. Karbonkori kétéltűek
14.68. Microbrachis a sokujjú kétéltű
14.69. A karbon gyíkszerű hüllői: Hylonomus lyelli és Paleothyris sp. 20 cm
14.70. Edaphosaurus (Synapsida: Pelycosauria)
14.71. Hüllők halántékablak szerinti felosztása
14.72. Petrolacosaurus: felső karbon, a Diapsidák feltételezett őse.
14.73. Őskérész rekonstrukciója a Westfalium Múzeumban
14.74. Arthropleura sp.: 2 m-es ős-ezerlábú a karbonból.
14.75. A Föld képe a perm időszakban. Kialakult a Pangea
14.76. Recens cikász
14.77. Glossopteris fosszíliák
14.78. Arberia - (Glossopteris) rekonstrukciója (Arberiales „magvas páfrány”)/perm/ Maximális magasság: 15 m
14.79. Élet a permben
14.80. A Föld a triász idején
14.81. Woodworthia kövületek
14.82. Recens Matonia (ernyőpáfrány)
14.83. Belemnites
14.84. A pterosaurusok kialakulása a triász során zajlott
14.85. Coelophysis
14.86. A Föld képe a jura elején
14.87. Élet a Jurában
14.88. Williamsonia Sewardiana- (Benetitopsida)/jura/Természetes nagyság:5-6 m
14.89. Pentoxylon Sahnii (Carnoconites) termős tobozvirágzata (Pentoxylales) /alsó-középső-jura/
14.90. Jura kori Diptera borostyánban fosszílizálódva
14.91. Megkövült belemnitesz
14.92. Allosaurus
14.93. Diplodocus
14.94. Párhuzamok a theropoda dinoszaurusz, az Archaeoptryx és a modern madár csontváza között
14.95. A Föld képe a korai krétában
14.96. A Föld képe a késői krétában
14.97. Élet a krétában
14.98. Pteranodon sp. - (Reptilia)/alsó-kréta/Szárnyfesztávolság: cca. 9m
14.99. Élet a Paleocénban
14.100. Élet az Eocénban
14.101. A Föld az eocénben
14.102. Élet az Oligicénban
14.103. Aegyptopithecus
14.104. Élet a Miocénban
14.105. Pliocén
14.106. A tengeri családok számának változása (Sepkoski nyomán)
14.107. A földtörténeti korok főbb eseményei

A táblázatok listája

14.1. Földtörténeti korok (mr=milliárd év, m=millió év)