Proterozoikum (2,5mr-542mil)

A kloroplasztiszt tartalmazó eukarióták hatékonyabb fotoszintézisre képesek, így több O2-t termelnek, kialakulásukkal a fotoszintézis jelentősége megnőtt. Az intenzív, folyamatos oxigenizáció miatt az óceánban oldott vas mennyisége annyira lecsökkent, hogy már nem tudta megkötni a szabad oxigént, ami oxigénkatasztrófát okozott (Great Oxygenation Event). Az akkori redukáló jellegű őslégkörben sok volt a metán és a széndioxid, mindkettő „üvegház” gáz. A széndioxid folyamatosan kötődött meg a fotoszintézis révén, míg a metán oxidálódott. A két folyamat végül az üvegházhatás csökkenéséhez és a Föld lehűléséhez vezetett, kialakítva 2,5 milliárd éve a legelső ismert jégkorszakot, a Huronit, amely ~2,1 milliárd éve ért véget. Az oxigént toleráló, majd hasznosító formákból új életformák jöttek létre. Amikor a sávos vasérc képződése 1,8 milliárd éve véget ért, a légköri oxigén ugrásszerűen nőni kezdett.

A Metazoák megjelenése

2010 paleontológiai szenzációja a gaboni Franceville közelében talált 2,1 milliárd éves 250 fosszília, melyek a legkorábbi multicelluláris (Metazoa) leletek. A 10-12 cm-es organizmusok 20-30 m-es sekély tengerekben telepesen éltek.

14.5. ábra - Gaboni 2,1 milliárd éves Metazoa fosszíliák

Gaboni 2,1 milliárd éves Metazoa fosszíliák


Bár a prokarióták is képesek pl. konjugációval géncserére, de a szexuális szaporodás, mely a variabilitás növelésével kb. 2 milliárd éve felgyorsította az evolúciót, csak az eukariótákra jellemző. 1,8 milliárd éves kőzetekben talált vegyületek arra utalnak, hogy ekkor már éltek szaruszivacsok. Az eukariótákhoz tartozó zöld algák 1,8 milliárd éve, az első gombák 1,3 milliárd éve jelentek meg. Molekuláris óra alapján ~1,3 milliárd éve vált szét a Cnidaria és Bilateria. 1,2 milliárd éves ausztrál homokkőben mászásnyomokat találtak, egy „féregszerű” állat hagyhatta. Hasonló nyomfosszíliát írnak le Indiából is, ahol akkoriban sekély tenger volt. Ebben az időszakban élhetett egy szintén féregszerű állat, az Urbilateria, a mai ős- és újszájúak közös őse. Molekuláris óra alapján ~1,2 milliárd éve vált szét a Protostomia és Deuterostomia.

Kriogén: hólabda Föld

A Rodinia (orosz: Anyaföld) szuperkontinens 1,1 milliárd éve alakult ki és 750 millió éve kezdett feltöredezni. Szétesését a köpenyből feláramló hatalmas hő- és anyagmennyiség indukálta. Ennek következtében rengeteg vas és szilícium került az óceánba, valamint üvegházhatású gázok (CO2, CH4, NH3, H2O) a légkörbe. Egyrészt a megszilárduló mállékony vulkáni anyag sok széndioxidot kötött meg, másrészt a cianobaktériumok a megnövekedett széndioxid koncentráció miatt gyorsabban szaporodtak. Ezáltal csökkent az üvegházhatás, ami lehűlést okozva 850-635 millió éve kialakította a földtörténet legnagyobb eljegesedési sorozatát (Kriogén földtörténeti korszak), mely alatt a jégsapka az egyenlítőig húzódott (hólabda Föld v. snowball Earth).

A jégkorszaki rétegek fölött egy több méter vastagságú szervetlen karbonát képződmény az ún. fedő karbonátok (cap carbonates) találhatók, amelyek nagy vastagságban és hirtelen rakódtak le a jégkorszaki rétegek fölé. Ausztráliában 580 millió éves, 90 km átmérőjű krátert találtak, amit egy becsapódás okozott, rengeteg gázt és port szabadítva a levegőbe. A becsapódás a földkérget megsértve intenzív vulkáni aktivitást idézhetett elő, amelynek során a jeget átolvasztotta a kitörő magma, s ezzel szintén nagy mennyiségben kerültek ki üvegházhatású gázok a légkörbe, gyorsítva a felmelegedést. Az üvegházhatás következményeként a jégtakaró elolvadt, ezzel megnövelte az óceánok szintjét és a csapadék mennyiségét. A légkör magas CO2 tartalma miatt az eső enyhén savas, karbonátos volt. Mivel az óceánból a biomassza nem tudta elég gyorsan megkötni a széndioxidot, megnőtt a víz karbonát tartalma és a szervetlen kiválású karbonát több tíz centiméteres karbonát kristályok formájában leülepedett.

A jégkorszakra további bizonyítékok az egyenlítő környékén talált dropstones-ok (ejtett kövek), amelyek gleccserárak hátán szállított kőzetdarabok, s az óceánon elolvadás során a mélytengerbe „esnek ki". Óriási kőtömböket találtak így finoman rétegzett üledékes rétegsorban (laminit) a Spitzbergák, Grönland, Ausztrália, Death Valley (U.S.A.) és Namíbia területén is. A laminitek képződése anoxikus környezetben zajlik, tehát az óceánban nincs mélytengeri áramlás, nem működik a termohalin - cirkuláció, ami azzal magyarázható, hogy az óceán teteje jéggel borított volt.

A legidősebb szivacs fosszíliát Ausztráliában találták egy 650 millió éves kőzetben, amely zátonyépítő szivacsok nyomait őrzik. A molekuláris adatok szerint a Chordaták és az Echinodermáták szétválás több mint 740 millió éve történt. Bár Ausztráliából előkerült egy ~560 millió éves hal szerű lelet, eredete, taxonómiája bizonytalan.

Ediakara bióta

A Kriogén végén keletkezett fedő karbonát réteg a proterozoiukum utolsó emeletét-, s egyben az Ediakara korszak (635-542 millió év) kezdetét jelzi 6. ábra. Az Ediacara-dombság Ausztráliában van, itt található a korszakra jellemző több mint 30 lelőhely közül a névadó. A fosszíliák többsége 560 millió évesnél fiatalabb.

14.6. ábra - Az Ediakara korszak kontinensei

Az Ediakara korszak kontinensei


Az Ediacara bióta (~Vendobióta) tagjai különböző méretű (1cm-1,5m), váz nélküli, lágy testű élőlények voltak, melyek homokkőben őrződtek meg és mind az öt kontinensen elterjedtek. A legidősebb 600-580 millió éves leletek a kínai Doushantuo formációból került elő: a Vernanimalcula guizhouena bilateria állatfosszília, embriófosszíliák, óriás baktériumok, szivacsok. (A fosszíliák egy része talán szervetlen képződmény.)

Az Ediakara biótából 120 nemzetséget írtak le, de sokat nehéz besorolni a mai élőlény csoportokba (taxonómiai kifejezéssel: incertae sedis= bizonytalan helyzetű), egyesekről azt sem tudni biztosan, hogy növény-e vagy állat. Az állatoknál a sugaras- mellett már megjelent a kétoldali (bilateria) szimmetria is. A korong-, toll-, féreg- és arthropoda-szerű lények nagy formagazdaságról tanúskodnak. Az Ediakarában éltek szivacsok, csalánozók, férgek, puhatestűek, tüskésbőrűek és a korszak végén megjelentek az ízeltlábúak is. A homokkő nem teszi lehetővé a szervek finom megőrzését, talán emiatt nem láthatók egy fosszíliánál sem az érzékszervek (pl. szem) nyomai.

Egy Charnia 7. ábra fosszília volt az első prekambriumi lelet. Nagyon elterjedt lehetett, szinte minden ediakara kőzetben nagy egyedszámban található. Vita tárgya, hogy a tollszerű, aljzathoz rögzült élőlény alga volt-e, tollkorall, esetleg valami más. A Kimberella 8. ábra talán puhatestű (Mollusca), a Spriggia 9. ábra (az Ediakarai leletek felfedezőjéről, R. C. Sprigg-ről) egy feltételezett Trilobita őshöz hasonlított.

14.7. ábra - Charnia fosszília

Charnia fosszília


14.8. ábra - Kimberella

Kimberella


14.9. ábra - Spriggia

Spriggia


A szelvényezett Bilateria Dickinsonia 10. ábra fajok laposak voltak, mint egy korong. A számos lelet között hullámvonalú árkok maradtak fenn a sárban, iszapban, amelyek biztosan nem a korong és levél alakú lények nyomai, hanem feltehetően féregszerű lényeké. Az ediakara biótából 25 faj kozmopolita volt.

14.10. ábra - Dickinsonia

Dickinsonia


14.11. ábra - Élet a vendikumban

Élet a vendikumban


A: Dickinsonia,, B: Phyllozoon, C: Glaessneria, D: Charnia, E: Petalonama, F: Swartpuntia, G: Tribrachidium, H: Trilobozoon, I: Umbellula, J: Cyclomeduza, K: Nemiana.

Kis kagylós fosszíliák

Az Ediakara típusú megafosszíliák 11. ábra után a korszak végén 550 millió éve feltűnt egy eltérő fauna, mely az első lelet-együttesek alapján a kis kagylós fosszíliák nevet (SSF: small shally fossils) kapta 12. ábra. Egyik jelentőségét az adja, hogy felfedezhetők benne a kambriumi robbanáskor diverzifikálódott állatcsoportok ősi, kis méretű tagjainak vázmaradványai, amelyek legtöbbször mindössze milliméteres nagyságúak. Nagyon fontos momentum a biomineralizáció megjelenése a kalcium karbonát szervezetbe való beépítésével, s ennek következtében a szilárd váz kialakulása. A szilárd váznak számos előnye van: védelem, támaszték, aljzathoz való tapadás, izomtapadási felületek, a táplálék tartása.

14.12. ábra - Kis kagylós fosszíliák

Kis kagylós fosszíliák


Ebben az időben jelentek meg az aljzatban ásó állatok, mely talán a ragadozók elterjedésére adott evolúciós válasz volt. Feltehetően emiatt terjedhetett el a szilárd váz is, mely az evolúciós fegyverkezési verseny első kézzelfogható nyoma. Számos lelőhelyen a Cloudina vázok felszínét fúrások, feltehetően predátorok nyomai tarkítják. A Cloudina elmeszesedett (kalcium karbonát) vázú, 8-15 cm-es, csalánozó bonyolultságú állat volt13. ábra.

14.13. ábra - A Cloudina megjelenése egymásba rakott fagylaltos tölcsérekre emlékeztet

A Cloudina megjelenése egymásba rakott fagylaltos tölcsérekre emlékeztet


Az Ediakarában a tenger aljzatát mikrobiális szőnyeg fedte, mely feltehetően az ásó állatok közreműködésével tűnt el.

Az Ediakara vége jól definiálható egy 13C kilengéssel, ami tömeges kihalással és vulkáni hamu lerakódással járt együtt. Ezen kívül a két korszak határán található a legkorábbi széles körben elterjedt nyomfosszília, a Treptichnus pedum 14. ábra, melynek kora a legfiatalabb Ediakara biótáéval egyezik meg. Az állatot magát nem ismerjük, de eléggé összetett és sajátságos ásásmintázata van, mely világszerte fellelhető és jól azonosítható.

14.14. ábra - Treptichnus pedum: nyomfosszília

Treptichnus pedum: nyomfosszília