Kambrium (542-488)

A kambriumi robbanás

A korai kambriumi (Wales római kori nevéből) hűvös időszakot felmelegedés követte. A kambriumra a meleg klíma jellemző. Az evaporit (párolgás=evaporáció, evaporit=sókőzet) és vörös homokkő képződése száraz-meleg klímára utal. A kambrium a fosszílizáció egyik legjelentősebb korszaka, mind a fosszíliák számát, mind jelentőségét tekintve.

14.15. ábra - A Föld képe a korai kambriumban

A Föld képe a korai kambriumban


Az alsó kambriumban 15. ábra már nem találhatók az Ediakarára jellemző megafosszíliák. A korszak elején a Tommóciai emeletben a kis kagylós fosszíliák (SSF) diverzifikációja figyelhető meg, melyek már előrevetítik a következő fauna megjelenését. A fauna eredeti neve, a tommóciai, arra a szibériai területre utal, ahol az orosz tudósok eredetileg felfedezték a faunát. Az új típusú fauna tagjainak többsége jól definiálható csoportokba tartoznak. Elterjedtek a puhatestűek, megjelentek a meztelencsiga szerű halkieridák 16. ábra, brachiopódák, echinodermáták (tüdkésbőrűek) és Onichophora (karmos féreglábúak) szerű élőlények.

14.16. ábra - Halkieria

Halkieria


A Brachiopoda (pörgekerúak) 17. ábra törzs tagjai kagylókra emlékeztetnek, fajaik tették ki a kambriumi fauna 30%-át. 535 éve jelentek meg a zátonyépítő, szesszilis (helytülő) életmódú Archeocyathák (talán szivacsok). Több mint 100 családjuk a kambrium végére nyomtalanul eltűnt. 240 genust magába foglaló csoportjuk annyira diverz volt, hogy biosztratigráfiára (kormeghatározás) kitűnően alkalmasak.

14.17. ábra - Brachiopoda fosszíliák

Brachiopoda fosszíliák


Az állatok első nagy radiációja, a „kambriumi robbanás" (530-520) során a diverzitás ugrásszerűen megnőtt, már jelen volt az összes ma ismert állattörzs, és rajtuk kívül ma ismeretlen törzsek is. Valószínűleg megjelentek a dögevők és a ragadozók, mely ellen a lágy test nem nyújt védelmet, így a szilárd váz széleskörű elterjedése előnyt jelenthetett. A kis kagylós fauna visszaszorulásakor 525 millió éve jelentek meg a Trilobiták 18. ábra, melyek részben Chelicerata (csáprágós), részben Crustacea (rák) vonásokat mutatnak. Gyors elterjedésük után (diverzitási maximum), dominánssá váltak.

14.18. ábra - Trilibiták

Trilibiták


A késő kambriumi fauna 60%-át teszi ki 4000 fajjal, de felük a korszak végére kihal (majd a Permben végleg). Kétágú végtagjaik ma csak a rákoknál figyelhető meg. Többségük pár centiméterre, a nagyobbak közel egy méter hosszúra nőttek. A fajok életmódja változatosságot mutat: voltak aljzatlakók, ragadozók, dögevők, planktonevők. Kilenc rendjükből összesen 17 000 paleozoikumi fajt írtak le. Fosszíliáik biosztratigráfiára kiválóak. A Kambriumtól jelen vannak az élő kövületekként emlegetett Merostomoideák (rákszabású csáprágósok) is, melyeket ma öt tőrfarkú faj képvisel. (A Merostoma másik képviselője az Eurypterida v. „tengeri skorpiók” csoportja az ordovíciumtól a permig élt.)

Megjelennek az egysejtű, eukarióta, állábas, likacsos meszes vázú Foraminiferák. A mai tengerekben minden mélységben és minden éghajlati övben élnek. Bár többségük kisebb, mint 1 mm, van közöttük óriás is, a legnagyobb egyed 19 cm! 275 000 recens és fosszilis fajuk van, sokszor tömegesen fordulnak elő kőzetalkotó mennyiségben. A kambriumban jelent meg az állkapocs nélküliek (Vertebrata: Agnatha) Ostracodermi (páncélos állkapocsnélküliek v. cserepesbőrűek) csoportja, melyek a devonba haltak ki. Amerikában 505 millió éves fosszíliájukat találták, Kínában 530 éveset. Az Agnatha másik csoportja a körszájúak (Cyclostomata), ma is élő képviselőik a nyálkahalak és az ingolák.

A kambrium során az algák minden ma ismert törzse kialakult, ezzel törzsfejlődésük lényegében lezárult. A középső kambriumból multicelluláris zöldalga (ezekből alakulnak majd ki a szárazföldi növények) fosszíliát találtak (az egysejtű zöldalgák 1,8 milliárd éve jelentek meg). Elképzelhető, hogy az algáknak köszönhető magas oxigénszint hozzájárult a kambriumi robbanáshoz. A szárazföld túlnyomórészt élettelen, de elszórtan már élnek spórás gombák vagy növények (20 spóratípus ismeretes), az első szárazföldi spóra fosszíliák 550 millió évesek.

Burgess Pala

A Burgess Pala formáció 50 km hosszan húzódó 100 m magas 505 millió éves üledékes lerakódások sorozata a kanadai Brit Kolumbiai Sziklás hegységben. A Burgess Pala formáció tíz tagból áll, ezek közül a leghíresebb az elsőként leírt „Phyllopoda bed”, melyet 1909-ben Charles Doolittle Walcott fedezett fel 19. ábra. A kőzet típusa és tartalma alapján 12 rétegre osztotta a 2,3 m vastag és 60 m hosszú üledéket. 1910 és 1924 között 60 000 kövületet gyűjtött.

14.19. ábra - Walcott a Burgess Palánál

Walcott a Burgess Palánál


A felfedezés egyik jelentősége, hogy a kambriumból ez volt az első lágy testű fosszíliákat tartalmazó leletegyüttes. Az Ediakara leletekkel ellentétben itt jól látszanak a szemek, a belső szervek, sőt van ahol az idegek is. A leggyakoribb öt faj teszi ki a fauna 50-75%-át. A több mint 170 fajt tartalmazó tengeri fosszíliákban jellemzőek a kemény részek is, héjak a puhatestűeknél (Mollusca), vázak az ízeltlábúaknál (Arthropoda: 50%) és tüskésbőrűeknél (Echinodermata 30%). Számos olyan faj élt, melyeket a mai törzsekbe nem lehet egyértelműen besorolni.

Az eredeti sekélytengeri élőhely a hullámzóna alatt terült el egy 160 m magas mészkőszikla lábánál, amelynek iszappal fedett teteje felett még sekélyebb tenger hullámzott. A Burgess Pala kivételes állapotát annak köszönheti, hogy a mészkőfalról az iszap számtalanszor lezúdult és maga alá temette a lába alatt elterülő élőlényeket. A keletkezett kissé meszes sötét színű iszapkő hegységképződési folyamatok hatására került a mészkősziklával együtt a mostani 2500 m-es magasságba. A fosszíliaágy átlagban 3 cm-es palarétegekből áll, teljes magassága 160 m. A palában finomszemcsés szilikátos iszapkő rétegek váltakoznak kalciumszilikát (eredetileg az aljzat aprószemcsés vázmaradványai) rétegekkel. A lágy testű organizmusok, amelyek a Burgess palát híressé tették, az átlag 30 mm-es (2-170 mm) iszapkő rétegekben fosszílizálódtak. Minden iszapkő réteg egy-egy katasztrófa nyomát őrzi. Az a 36 rétegből álló 12 méteres magas üledéksorozat, mely a „Phyllopoda bad”-et is őrzi, 10-100 ezer év alatt képződött.

Testtervek és törzsek

Az evolúció egyik alapkérdése, hogy hogyan alakultak ki az organizmusok tervei és hogyan váltak különbözővé. Hogyan lehet az, hogy az élőlények úgy keletkeztek, hogy besorolhatók egyáltalán? Az élőlények legnyilvánvalóbban fizikai megjelenésükben különböznek, ez tükrözi anatómiai „tervüket”. Hogyan alakultak a tervek a törzsek szintjén?

A mai élővilág 3 világra osztható: archeák (Archaea), baktériumok (Bacteria) és eukarióták (Eukarya). Az eukarióták több országra (kingdom, például: állatok-Animalia, gombák-Fungi, növények-Plantae) és száznál jóval több törzsbe oszthatók. Az élőlények sajátságaik alapján típusba, testtervbe (Bauplan) sorolhatók. Újabban a törzseket az alap testtervekkel azonosítják, amely beosztás az állatoknál probléma mentesebb, 35 törzsbe sorolhatók. A törzs „talán a faj után a legkielégítőbb taxon” (Willmer).

A Metazoák (eukarióta többsejtű állatok v Animalia) elődje a ma is élő Galléros-ostorosokhoz (Choanozoa) hasonlíthatott. Ahogy megjelentek és diverzifikálódtak a multicelluláris élőlények az anatómiai diverzitás hamarosan elérte maximumát. A kambriumi testtervek közül azok, amelyek nem maradtak fenn, rövid életűek voltak evolúciós- és földtani értelemben is. Ma kevesebb a terv, a kambrium óta nincs új törzs – nincs új testterv! A Palaeozoikum óta nem találtak „besorolhatatlan” állatokat. Csak néhány, nemrég felfedezett törzsnek (Archeocyatha, Gnathostomulida, Loricifera, Cycliophora) nem ismertek kövületeik (ami nem jelenti azt, hogy a felfedezésük napján alakultak ki).

A Burgess-pala törzsbe sorolható fosszíliái

A leggyakoribb kambriumi fosszíliák a trilobiták (Arthropoda).

Speciális eset a Burgess-pala: a „puha testű” Arthropodák dominálnak. Marrella splendens: az állat 2,5 cm-es, szegmentekre oszlik, 24 pár lába, kopoltyúi vannak 20. ábra. „Kettős elágazású lábú” ízeltlábú formák belőle származhatnak. A Marrella volt az első lelet, aminél egyértelmű nyomai látszottak a vedlésnek.

14.20. ábra - Marrella splendens

Marrella splendens


A Canadapsis a rákokhoz (Crustacea), míg az Aysheaia a karmosféreglábúak (Onychophora) rokonságához tartozott. A Pikaia gracilis 21. ábra talán a Chordata törzsbe tartozik (ahova az ember is), notochord és szegmentált izomzat jellemzi, belső váza még nincs!

14.21. ábra - Pikaia

Pikaia


Törzsekbe nem sorolható fosszíliák

Opabinia regalis: szegmentált – minden szegmenten oldalsó kiterjesztés, amelyen kopoltyú 22. ábra . Nem ízeltlábú, 5 összetett szem, „ragadozó tüske”, úszó. Az Anomalocaris (60 cm) számára alakították ki a Radiodonta csoportot.

14.22. ábra - Opabinia

Opabinia


Egyik legjellegzetesebb Burgess-pala lelet a 0,5-3 cm hosszú Hallucigenia sparsa 23. ábra az Onichophorák közé tartozhatott. Teste féregszerű volt, 7 pár lábbal és a hátán 7 pár hosszú tüskével.

14.23. ábra - Hallucigenia

Hallucigenia


A Burgess-palához hasonlóan érdekes leletek kerülnek elő Kínából, pl. a Kerygmachella 24. ábra és a Luolishania.

14.24. ábra - Kerymachella

Kerymachella


A Burgess-pala nem egyedi abból a szempontból, hogy besorolhatatlan állatokat/élőlényeket tartalmaz, pl. a mazon creek-i leletek közül a Tullimonstrum 25. ábra vagy az Escumasia talán leginkább állatok, de nem tudjuk pontosan, hogy hova tartoznak.

14.25. ábra - Tullimonstrum

Tullimonstrum


A fosszíliák csak morfológia alapján összevethetők. Simpson (1961) vezette be az evolúciós fajkoncepció fogalmát, mely szerint a faj olyan populációk sorozata, amelyek mint ősök és utódok kötődnek egymáshoz. A morfológiai változások a fajképződés során lehetnek nagyok és kicsik, de a komoly különbségek talán külön fajoknak felelnek meg. Bizonyos kutatások amellett szólnak, hogy a sok testterv talán egy kontinuum, talán közben elvesztek az átmeneti formák, melyek a sikertelenek. A Homalozoák 26. ábra különleges csoport a kambriumtól a szilurig: keverten mutatják az Echinodermata és Chordata jellegeket. Testük lapos, farkuk aszimmetrikus, miomer felépítésűek, külső mészvázuk van. Központi idegrendszerük 2 ágú, aszimmetrikus. 4-től 800-ig terjedő számban vannak hólyagszemeik. Ambulakrális lábaik vannak, szuszpenzióevők.

14.26. ábra - Homalozoa

Homalozoa


A gerinchúrosok (Chordata), a Conodonták 27. ábra és más gerincesek (Vertebrata) fosszíliái is megjelentek a kései kambrium folyamán. A Conodonták a triász elején kihalt korai gerincesek. Fosszíliáik a fejben található szilárdító elemek vagy táplálkozási szerv részei.

14.27. ábra - Conodonta

Conodonta


Fejlett szemeik voltak és minden bizonnyal kitűnő úszók lehettek. A kor végén a fajok 40-70%-a kihalt, az Archaeocyathak 28. ábra és 29. ábra is eltűnnek. A kambrium végi kihalás során számos brachiopoda, conodonta és trilobita faj halt ki.

14.28. ábra - Archeocyatha

Archeocyatha


14.29. ábra - Archaeocyatha: Kotuyicyathus kotuyikensis és Tumuliolynthus karokolensis

Archaeocyatha: Kotuyicyathus kotuyikensis és Tumuliolynthus karokolensis