Ordovícium (488-444)

Az Ordovíciumban (egy Walesi népcsoport neve) a kontinensek elsődlegesen a déli féltekén helyezkedtek el. 30. ábra

14.30. ábra - A Föld az Ordovícium idején

A Föld az Ordovícium idején


A tengerszint 600 méterrel volt magasabb a mainál, északon nem volt sekély tengeri élőhely. A glaciálisokra (jégkorszakokra) jellemző üledékek teljes hiánya és a korallzátonyok elterjedése kiegyenlített, meleg éghajlatról tanúskodnak. Folytatódott az adaptív radiáció. A tengerekben a gerinctelenek dominánsak, a kor kezdetétől 200-ról 600-ra nőtt a tengeri családok száma. Az ordovíciumban már nem a trilobiták uralkodnak. A zöldalgák kőzetalkotó mennyiségben terjedtek el.

A szűrő életmódú állatok, elsősorban Molluscák és Brachiopodák, fordultak elő nagyobb számban, de általánosak a korallzátonyok, trilobiták, bryozoák, graptoliták, conodonták, tüskésbőrűek 32. ábra. Talán már a kambriumban kialakultak a Rugosa és Tabulata 31. ábra korallok (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia), de tömegessé az ordovíciumban váltak és a nagy permi kihalás során tűntek el. Megjelentek az első mohák a szárazföldön.

14.31. ábra - Rugosa és Tabulata korallok az ordovíciumból

Rugosa és Tabulata korallok az ordovíciumból


14.32. ábra - Élet az ordovíciumban

Élet az ordovíciumban


1.: Laminaria-típusú algák (Phaeophyta) / alsó-ordovícium-recens / Méret: 10 cm - 10 m

2.: Agarum-típusú algák (Phaeophyta) / középső-ordovícium / Méret: 10 cm -20 m

3.: Vinnipegia cuneata (Phaeophyta) / ordovícium / Méret: több m

4.: Caulespa típusú algák (Clorophyta) / legalsó-kambrium-recens / Méret: 10 – 30 cm

A: Pleurotomaria-típusú csigák (Mollusca) / alsó-ordovícium-jura

B: Cyclostoma-típusú csigák (Mollusca) / A nemzetség az alsó ordovíciumi megjelenése óta változatlan.

C: Echinosphaerites (Rhombifera) / alsó-ordovícium, felső-ordovícium/

D: Stichocystis (Rhombifera) / középső-ordovícium /

E: Bryozoa (Stomatopora) / középső-ordovícium, recens / A nemzetség máig él változatlan formában

F: Brachiopoda (Algiromena) / középső-ordovícium, felső-ordovícium / Méret: 2 - 3 cm

G: Bryozoa (Treptostomata) / középső-ordovícium /

H: Brachiopoda

I: Bryozoa (Berenica) / középső-ordovícium, felső-ordovícium /

J: Brachiopoda

K: Rhopalocystitis (Eocrinoidea) / alsó-ordovícium, középső-ordovícium /

L: korallok

M: Bryozoa (Stomatopora) /

N: Conodonta, pl. Vogelnathus-

O: Fawosites Fachlowitsensis (Anthozoa ) / ordovícium, szilur /

P: Arandaspis (Agnatha) / alsó- és felső-ordovícium

Q: Orthoceras gigas (Cephalopoda-Nautiloidea)/középső,felső-ordovícium/Méret: 60 cm-4 m (?)

R: AGNATHA

S: Egy orthocerida (Nautiloida)

T: Cyrthoceratites (Cephalopoda-Nautiloidea) / középső-ordovícium / Méret: 5 – 15 cm

U: Stomatoporida-típusú szivacs (Stomatoporida porifera) / középső-ordovícium-szilur

V: Aristocystites (Rhombifera) / középső-ordovícium, szilur / Méret: 5 - 10 cm

W: Echinoencrinoides (Rhombifera) / középső-ordovícium, alsó-szilur / Méret: 6 - 13 cm

X: Telephina spinifesa (Trilobitomorpha s. str.) / középső-ordovícium / Méret: 2 - 3 cm

Y: Pricyctopyge prisca (Trilobitomorpha s. str.) / ordovícium / Méret: 3 - 4 cm

Z: Mitrata (Homalozoa)

Növények

Fejlődéstörténeti szempontból jelentős a növényi szaporítószervek megjelenése. Ennek első nyomait az ordovíciumból mutatták ki zöldmoszatoknál (=zöldalga), melyek ekkor kőzetalkotó mennyiségben éltek. Minden szárazföldi növény ősei a zöldalgákhoz tartozó haploid csillárkamoszatok (Charophyta), amelyek már talán jóval az ordovícium vége előtt az édesvizekhez alkalmazkodtak. Édesvízi telepes formáikból alakultak ki az első szárazföldi növények (Embriophyta v Plantae), általános jellemzőjük a csíra, v. embrió kialakulása. Ezeknek a növényeknek még nincsenek valódi hajtásuk, szövetük, gyökerük. A májmohák megjelenésével elkezdődött a szárazföld intenzív meghódítása, az első szárazföldi növényi életre utaló moha spórák 475 millió évesek.

A szárazföldi növények kialakulása

A szárazföldi növények édesvízi zöldalgáktól származnak. Az édesvíz mindent oldott, amire szükségük volt, a gondot az új környezetben az ozmotikus viszonyok fenntartása jelentette. Ahogy erre a problémára megszülettek a megoldások, csak egy lépés volt az egyéb nedves élőhelyek birtokba vétele. Az időszakos élőhelyekért folytatott evolúciós harcban az egyik stratégia a gyors növekedés és a nagymérvű szaporodás: ha a szülő nemzedék el is pusztul, a sok utód (spóra) közül néhány remélhetőleg jó helyen lesz jó időben. A másik stratégia sokkal érdekesebb: az édesvízi életben „megedződött” sejtek ellenállóbbak lettek a levegő szárító hatásával és az ultraibolya károsító hatásaival szemben, így a „felnőtt” egyedek átvészelték a száraz időszakot, és növekedésüket folytathatták az esős időszakban. Szaporodásuknak ekkor nem volt akadálya. A szárazföldet meghódító növényeknek két alapvető problémával kellett megküzdeniük: (1) ozmózisviszonyok fenntartása (2) Test szilárdítása (ehhez társulva az anyagszállítás és a minél nagyobb kiterjedés biztosítása). A megoldások: (1) kialakult az epidermisz, egy új, külső védőréteg, amely megakadályozta a vízvesztést, de légcsere-nyílásaival lehetővé tette a gázcserét (2) a valódi hajtásban levő xylem alapvetően szilárdító elem, de a víz szállítását is végzi, a phloem a tápanyagszállítást. A hajtás biztosította azt is, hogy minél nagyobb felületen folyhasson fotoszintézis. A legkorábbi szárazföldi növényeknek csak rizoidjaik voltak, a gyökér későbbi találmány.

A szárazföldi növények két fő stratégiát követhettek:

(1) A moháknál a gametofita életforma (korábban helytelenül nemzedéknek mondták) dominál, amelynek árnyékos, nedves környezetre van szüksége. A kibocsájtott ivarsejtek vízben találják meg egymást, és egyesülésükkel hozzák létre a sporofita életformát, amely nem sokkal több, mint egy nyeles spóratartó. Sporofitonon termelődő aszexuális spórák szétszóródás után a következő gametofitát hozzák létre, amely szépen zöldell és mindig alacsony termetű. Sokan gondolják úgy, hogy az első szárazföldi növények mohaszerűek voltak, és az árnyékos vízpartok körül kezdték meg hódító útjukat. A kései ordovíciumban már szárazföldi növényekre jellemző spórák vannak az üledékekben. Hogy edényes növényektől, vagy moháktól származnak, ma eldönthetetlen, akárcsak az, hogy kik voltak a valószínűleg ízeltlábú ásásnyomok gazdái ugyanezen időkben.

(2) A különálló fasejtekkel, majd xilémmel rendelkező gyökeres, hatékony vízforgalmú növények a vaszkuláris növények. Bennük a sporofita életforma (pl. füvek, bokrok, fák) nagytermetű és hosszú életű, míg a két ivar gametofita generációja mikroszkopikus méretű, és a sporofitonon egyesül a megtermékenyítés során, azaz nem szükséges a vízbe kerülniük egymás megkeresésekor.

Állatok

Az ordovíciumban a szűrő életmódú állatok, elsősorban Molluscák és brachiopodák 33. ábra 34. ábra fordultak elő nagyobb számban, de általánosak a korallzátonyok, trilobiták 35. ábra, bryozoák, graptoliták, conodonták 36. ábra 37. ábra, Rugosa és Tabulata korallok. A kambriumban kialakult tüskésbőrűeknek (Echinodermata) az ordovíciumban jelenik meg három csoportja: a tengeri liliomok (Crinoidea) 38. ábra, tengeri csillagok (Asteroidea) 39. ábra és tengeri uborkák (Holothuroidea). A déli sekély kontinentális tengerek nagy elterjedése lehetővé tette az első korallzátonyok kialakulását. A graptoliták 40. ábra 41. ábra („írott kő”) planktonikus vagy bentonikus kolóniaképző félgerinchúrosok (Hemichordata) voltak, minden egyes egyed a váz fűrészes széle által határolt üregek egyikében lakott. Tapogatóikat kinyújtva szűrték ki a planktont. Vázaik alakja rendkívül gyors változást mutatott, így vezérkövületekként alkalmasak a földtörténeti ókor nagy részének, így az ordovícium, a szilur és a korai devon pontosabb tagolására. Egy skót iskolamester, Charles Lapworth kezdte meg ilyen irányú felhasználásukat az 1870-es évek legvégén, rendszerét azóta is használják.

14.33. ábra - Zygospira modesta- (Brachiopoda)/ordovícium/ Méret:3 cm

Zygospira modesta- (Brachiopoda)/ordovícium/ Méret:3 cm


14.34. ábra - Recens (napjainkban élő) brachiopodák

Recens (napjainkban élő) brachiopodák


14.35. ábra - Glaphurus pustulatus - (Trilobitomorpha)/középső-ordovícium/Méret:2 cm

Glaphurus pustulatus - (Trilobitomorpha)/középső-ordovícium/Méret:2 cm


14.36. ábra - Conodonták: bal felső sarok: régebbi rekonstrukció. Lejjebb: Vogelnathus Campbellii rekonstrukciója és „állkapcsainak” mozgása. Bal alsó sarok: Lachriea „állkapcsa” (töredékei: Hindeodella, Prioniodina, Spathognathadus neoprioniodus). Jobb alsó sarok: Duboisella (töredékei: Hibbordella, Ligonodina, Metalonchodina, Lonchodina, Neoprioriidus)

Conodonták: bal felső sarok: régebbi rekonstrukció. Lejjebb: Vogelnathus Campbellii rekonstrukciója és „állkapcsainak” mozgása. Bal alsó sarok: Lachriea „állkapcsa” (töredékei: Hindeodella, Prioniodina, Spathognathadus neoprioniodus). Jobb alsó sarok: Duboisella (töredékei: Hibbordella, Ligonodina, Metalonchodina, Lonchodina, Neoprioriidus)


14.37. ábra - Conodonta maradványok

Conodonta maradványok


14.38. ábra - Tengeri liliom (Echinodermata: Crinoidea) az ordovíciumból

Tengeri liliom (Echinodermata: Crinoidea) az ordovíciumból


14.39. ábra - Protopalaeaster sp rekonstrukciója - (Asteroidea)/alsó-ordovícium/Méret:5 cm

Protopalaeaster sp rekonstrukciója - (Asteroidea)/alsó-ordovícium/Méret:5 cm


14.40. ábra - Graptolithinák. Balra: Dendroidea-telep rekonstrukciója (középső-kambriumtól). Középen: Didymograptus korai tékája/ordovícium/. Jobbra: Climacograptus kétsoros rhabdosomája /ordovícium/

Graptolithinák. Balra: Dendroidea-telep rekonstrukciója (középső-kambriumtól). Középen: Didymograptus korai tékája/ordovícium/. Jobbra: Climacograptus kétsoros rhabdosomája /ordovícium/


14.41. ábra - Graptoliták

Graptoliták


14.42. ábra - Ammoniteszek

Ammoniteszek


14.43. ábra - Nautiloideák

Nautiloideák


A Puhatestűek közül ekkor jelentek meg a kagylók, a csigaházas polipok (Nautiloidea), az Ammonoideák, utóbbiak a dinoszauruszokkal együtt kihalnak. Az ammoniteszek 42. ábra csigaházhoz hasonló váza egy kamrával kezdődött. Ha kinőtte az állat a kamrát, újat épített hozzá és átköltözött, a régit pedig egy mészfallal leválasztotta. A kamrákat egy cső kötötte össze (szifó), mely segítségével a kamrák gáz- és folyadéktartalma változtatható volt.

A Nautiloideák 43. ábra robbanásszerű fejlődéssel virágkorukat élik, kezdetben meszes vázuk bot alakú, később síkban felcsavarodik, az ordovíciumban éltek 11 m-es példányaik is.

A gerincesek két csoportja az Agnatha (állkapocs nélküliek) és Gnathostomata (állkapcsosak) vonal feltehetően már a kambriumban, több, mint 480 millió éve vált el. Az első állkapcsos halak édesvízben alakultak ki, igazán elterjedtté csak a devonban váltak. Megjelenésükkel kezdetét vette az Ostracodermi hanyatlása, melyek a devonban kihaltak. Kihalt állkapocs nélküli halak: Astraspis (10 cm, Észak-Amerika), Arandaspis (Ausztrália) 44. ábra, Sacabambaspis 45. ábra.

14.44. ábra - Arandaspis

Arandaspis


14.45. ábra - Sacabambaspis

Sacabambaspis


460 millió éve jelentek meg az Eurypteridák („tengeri skorpiók”), melyek 20 cm-2,5 m-es csáprágós ízeltlábúak voltak, félelmetes ragadozók, a korabeli halakra vadásztak. A tengeri skorpiók nem skorpiók, és csak legkorábbi fajaik voltak tengeriek, a később megjelenők között sok volt az édesvízi faj. A permi tömeges kihaláskor eltűntek.

Az alsó ordovíciumban, kb. 470 millió éve jelent meg az állkapcsos halak egyik oldalága, a páncélos őshalak (Placodermi). Az Ostracodermák 9-14 kopoltyúívéből 6 marad, a többiből kialakul az állkapocs belső váza. Bordák nélküli porcos vázuk volt, külső csontos pikkelyekből álló páncél borította testüket. A fogak a pikkelyekkel azonos eredetű bőrelemek. Nyakízületük van, mellyel a fejpáncélt fel-le billentették. Bár nagyon elterjedtek, sikeresek voltak, a devon végén 360 millió éve kihaltak.

Az ordovicium közepén, kb. 460 millió éve a Placodermi után jelent meg a porcos halak egy permben kihalt csoportja a „tövises cápák” (Acanthodii) 46. ábra valószínűleg a nyílt vizek lakói voltak: elöl ülő szemeik, oldalvonaluk és legtöbbjüknek fogai is voltak. Kis termetük (6-12 cm) mellett is félelmetes ragadozók lehettek.

14.46. ábra - Acanthodii – tövises cápa

Acanthodii – tövises cápa


A zöldalgák aktív fotoszintetikus tevékenysége hozzájárulhatott, hogy a korszak végére a CO2 szint 30%-kal esett, így csökkent az üvegházhatás. Az ordovícium végére a tenger szint több mint 300 m-t esik, ami jórészt a komoly gleccserképződésre vezethető vissza a délre vándorolt Gondwanán. A kontinentális padozat kiemelkedik, az óceán hőmérséklete lecsökken. Elképzelhető, hogy erős gamma-sugárzás is érte a Földet és előbbiekkel együtt hozzájárult a kor végi erős lehűléshez. Kialakult egy jégkorszak, mely a permi után a földtörténet második legnagyobb kihalását okozta: a genusok 60%-a, a tengeri fajok 85%-a eltűnt.