Homoplázia

Egy jelleg, vagy jellegállapot független kialakulását különböző taxonokban homopláziának nevezzük, amely magába foglalja a konvergens evolúciót és az evolúciós reverziót (evolutionary reversal). Sok szerző megkülönbözteti a konvergens evolúciót a párhuzamos (parallel) evolúciótól.

A konvergens evolúciónál (convergent evolution, convergence) felületesen hasonló sajátságok alakulnak ki különböző fejlődési útvonalak felhasználásával. A gerincesek és lábasfejűek (tintahalak és polipok) szeme klasszikus példája a konvergens evolúciónak. Mindegyik szemtípusnak megvan a lencséje és a retinája, de sok lényeges különbség is van közöttük, ami jelzi, hogy egymástól függetlenül fejlődtek ki: a retinasejtek axonjai a sejtek bázisából indulnak ki, míg a gerinceseknél a sejtek csúcsából.

A konvergens evolúciónak látványos példáit láthatjuk, ha hasonló niche-eket vagy adaptív zónákat benépesítő, de egymással rokonságban nem álló (vagy csak távolról rokon) élőlények rendkívül hasonló fenotípust hoznak létre a hasonló szelektív nyomások hatására 1. ábra. Pl. Ausztrália emlősei és az északi kontinensek méhlepényesei vagy cápa (hal) – delfin (emlős) – Ichthyosaurus (hüllő) 2. ábra, ó- és újvilági keselyűk (előbbiek a nappali ragadozó madarak, utóbbiak a gólyák rokonai), hangyász-földimalac-tobzoska vagy kaktuszok és pozsgások.

6.1. ábra - Konvergens evolúció további példái: sörényes hangyász, földimalac, tobzoska

Konvergens evolúció további példái: sörényes hangyász, földimalac, tobzoska


6.2. ábra - Konvergens evolúció: delfin, Ichthyosaurusok, cápa

Konvergens evolúció: delfin, Ichthyosaurusok, cápa


A parallel evolúció során hasonló fejlődési módosulások fejlődtek ki függetlenül (gyakran közeli rokon organizmusoknál), valószínűleg mivel a rokon organizmusok hasonló fejlődési útvonalakkal rendelkeznek, és az útvonalak talán hajlamosak ugyanúgy módosulni. Gyönyörű példát adnak a rákok táplálkozásra módosult lábainak, a maxillipediumoknak az evolúciója. Több különböző rák vonalban, 1-3 pár ezekből a táplálkozási képletekből nem a fej szelvényein fejlődik, amelyek az állat szájszerveit hordozzák, hanem a legelülső tori szelvényeken, amelyek az eredetileg lábakat hordoztak. A vizsgálatok szerint két „mestergén”, az Ultrabithorax (Ubx) és abdominal A (abd A) határozza meg, hogyan fejlődnek az egyes szelvények a rákokban és rovarokban. Ez a két gén nem fejeződik ki a fej szelvényeiben (amelyek hordozzák a szájszerveket), de kifejeződnek a tori szelvényekben (amelyeken a lábak vannak).

Azt tapasztalták, hogy a lábak maxillipédiumokká való transzformációja pontosan akkor jelenik meg, ha a két mestergén nem fejeződik ki a torban. Miután ez a változás távoli rokon rák taxonokban is létrejön, a maxillipédiumok „párhuzamosan” sok vonalban megjelenhetnek, genetikai és fejlődési alapja (ha nem is a legapróbb részletekig, mert a gén kifejeződése sokféle okból megváltozhat) ugyanaz (lásd a toolkit evolúciója fejezetben).

Az evolúciós reverzió egy „fejlettebb” vagy származtatott jelleg állapot visszatér egy „primitív” vagy ősi állapotba. Példa a reverzióra, hogy csaknem minden béka nélkülözi az alsó állkapocs fogait, bár olyan őstől származnak, amelyeknek voltak fogai. A békák egy nemzetsége, az Amphignathodon „re-evolválta” az alsó állkapocs fogait. Mivel az Amphignathodon őseinek nem voltak alsó fogai, jelenlétük ebben a genusban homopláziás reverzió egy ősibb állapotba.

A homopláziás jellegek gyakorta különböző vonalak adaptációi hasonló környezeti körülményekre. A különböző csoportok homopláziás jellegei és környezetük vagy niche-ük egy sajátsága közötti korreláció gyakorta a legjobb kezdeti bizonyíték egy jelleg adaptív jelentősége mellett. Szép példa a homopláziára, hogy a nektárevő madarak legalább hat független vonalánál alakult ki függetlenül hosszú, vékony csőr, amivel elérhetik a hosszú, csőszerű virágok alján lévő nektárt.

Amikor egyik faj sajátságai olyan evolúciós utat járnak be, hogy egy másik faj sajátságaira hasonlítsanak, mimikriről beszélünk. A mimikri különösen szép példákat ad a konvergens evolúcióra. A Bates -, és Müller féle mimikriről más helyeken részletesen szólunk. Bates (1862): mérgező vagy ehetetlen fajokat utánoznak a nem ilyenek, ez a Bates-féle mimikri. Ebben az esetben a nem mérgező/ehető fajnak abból származik szelektív előnye, hogy fenotípusa miatt kisebb nyomás nehezedik rá, mivel „tartanak tőle”. A Bates-féle mimikri párja a Müller-féle mimikri, amikor egymáshoz is hasonlóvá válnak a mérgező vagy ehetetlen fajok, például a darazsak vagy a Heliconius lepkék 3. ábra.

6.3. ábra - Bates-féle mimikri. A darázshoz (balra) hasonlóvá vált üvegszárnyú lepke

Bates-féle mimikri. A darázshoz (balra) hasonlóvá vált üvegszárnyú lepke