A pliocén (5,3-2,6) és pleisztocén (2,6 mill-12 ezer)

A pliocénben hűvösebb, szárazabb éghajlat alakult ki. A növényzet a maihoz hasonlóvá vált. Északon kialakult a tundra és a tajga. Az eljegesedés lehetséges okai között néhány feltétlenül említést érdemel: az északi félteke hatalmas sark közeli területei helyet adnak a "hőnyelő" gleccsereknek, azok csaknem határtalan terjeszkedésének. A klíma megváltozására nagy hatással volt a kontinensek vándorlása. Az Antarktisz elválása után a Dél-sark körül cirkuláris áramlás alakult ki, ami megakadályozta a sarkköri és melegebb vizek keveredését, lehűtve a Déli-sarkvidéket. Észak-és Dél-Amerika összekapcsolódása (kb. 3 millió éve) oda vezetett, hogy a meleg atlanti víztömegek nem tudtak az Egyenlítő körül keringeni, északra fordultak, és nagy nedvességtartalmú légtömegeik megnövelték a csapadékmennyiséget az északi féltekén. A folyók így több vizet vittek a Jeges-tengerbe, annak vize „felhígult” és befagyott.

Délen a bozótosok a szárazabb klíma hatására sivatagi növényzetre cserélődtek, ami addig ismeretlen volt. A füves síkságok már szárazak és csaknem fátlanok: a ma sztyeppe, préri, pampa néven ismert területek hasonlóak hozzájuk. A ma meglévő trópusi füves területek közül csak az afrikai szavanna tart el nagy tömegű emlőst. A miocén óta a trópusi erdők öve jóval keskenyebb lett. A trópusi erdők helyét szubtrópusi erdők és füves síkságok, majd a távolabbi szélességeken mérsékelt övi erdők vették át. 105. ábra

14.105. ábra - Pliocén

Pliocén


Mindezen változások közül egyik sem kedvez a biológiai változatosságnak. A fajok száma jelentősen csökkent, különösen Észak-Amerikában, amelynek nem voltak trópusi kapcsolatai.

A pliocén mostoha viszonyai nagytestű növényevők kialakulásához vezettek, mert egy nagytestű állat jobban elviseli az évszak hosszúságú éhséget valamint a szegényes és durva táplálékot. A nagytestű növényevők ragadozói már specializáltabbak voltak, jellegzetes példáikat a kardfogú tigrisek adják. A kisebb növényevők közül a fűevők/legelészők és vegyes táplálkozásúak maradtak fenn. Észak-Amerikában a lovak közül csakis a legelészők maradtak fenn, a legelészők csodás változatossága alakult ki Kelet-Afrika szavannáin.

A pleisztocén során a magasabban fekvő szélességeken mintegy húsz alkalommal történt eljegesedés-visszahúzódás. Most is egy interglaciálisban élünk. A 12.000 éve kezdődött időszak 4-6 °C-kal melegebb, mint magasabb szélességi körök mentén, mint a jégkorszakban, de jóval hidegebb, mint a legtöbb interglaciális.

Maguk a hideg periódusok kapcsolatban állnak a Föld ún. planetáris ciklusaival, amelyek befolyásolják mennyi napsugárzás éri a Földet (Milankovics-Bacsák ciklusok). A jégsapkákkal együtt a ciklusok hozta hőmérsékleti minimumok már belesodorhatták Földünket a jégkorszakokba. A jégkorszak talán legjelentősebb hatása a trópusok kiszáradása. Oka a vízkészlet "kötöttsége" a jégsapkákba. A trópusi erdők visszatérésekor a trópusok szomszédságában már nem trópusi füves puszta, hanem préri volt - kevesebb táplálékkal. Pl. Dél-Amerikában az eredeti növényevők kihaltak, helyükre lovak és gomphotheriumok jöttek, amelyek szinte napjainkban tűntek el.

A pliocént és pleisztocént gyakran jellemzik "megafaunájával". Ausztrália kivételével mindenütt előfordultak ormányosok. A miocén közepe táján, Észak-Amerikában masztodonok és gomphotheriumok, Afrikában és Eurázsiában a Deinotheriumok, Afrikában az első elefántok jelentek meg. A pliocénben az elefántok (pl. az indiai elefánt rokona, a mamut) Eurázsiába jutnak, majd Észak-Amerikába. A gomphoteriumok Dél-Amerikába is eljutottak. Eurázsiában hosszú lábú és szarvú orrszarvúak (Elasmotherium) éltek. Észak-Amerikában óriási tevék, Ázsiában és Afrikában jávorszarvasszerű, de a zsiráfokkal rokon Sivatheriumok éltek. A szigetszerű kontinenseknek is megvoltak az óriásai. Madagaszkár óriási makii és „elefántstruccai” a szó szoros értelmében napjainkig éltek (a legutóbbi 1000 évben haltak ki.). Dél-Amerika óriáslajhárjai közül a Megatherium 3 méter magas, 3 tonna súlyú volt. Az ausztráliai Diprotodon a vombatok rokona, az egyetlen igazán termetes erszényes. A nagy test valószínűleg kedvezőbb hőgazdálkodása és tápanyagraktározó képessége folytán előnyös. A nagy test lehet gazdaságos, de fenntartani mégis nehéz, mert abszolút értelemben sok tápanyag kell hozzá. Reprodukálni sem könnyű: a nagy testű állatok tovább vemhesek és hosszabb idő után regenerálódnak szülés után. Talán nem tudtak elég gyorsan szaporodni a túléléshez.

Az emlősök szempontjából a hideg ® meleg átmenet veszélyesebb, több kihalással jár. A lehűlés talán fokozatosabban zajlik. A lehűlések - felmelegedések mozgatóerőt jelentenek az állatok vándorlásához is. A Panamai - földnyelv kialakulása adott lehetőséget az egyik legnagyobb "fajcserére". A csere kétirányú volt - bár északról többen indultak - többen is voltak. Az északiak talán sikeresebbek - talán változatosabb és barátságosabb tájra kerültek, mint az északra vándorlók. Nem sok jel mutat arra, hogy a bennszülött dél-amerikai és a bevándorló északiak között igazi versengés lett volna. A miocén patásai jórészt kihaltak, a bevándorló szarvasok, kutyák, macskafélék pedig valószínűleg üres ökológiai fülkékre leltek. Megmaradtak az őshonos rágcsálók, oposszumok, majmok, hangyászok, lajhárok, tatuk. Északon is több sikeres déli vándor el mindmáig (oposszumok, fakúszó sülök, tatuk). Észak-Amerika befogadta az Óvilágból érkező szarvasokat, bölényeket, mamutokat, kardfogú tigriseket (pleisztocén kihalás). A kutyák, tevék, lovak, Észak-Amerikából jöttek az Óvilágba.

A pleisztocén végére kihalnak az elefánt kivételével az összes ormányos, a kardfogú tigrisek, a gepárdszerű hiénák, a hiénaszerű kutyák, a Sivatheriumok. Dél-Amerikában kihalnak a litopternek, a talajon élő lajhárok és glyptodonták, Észak-Amerikában a korábbi nagytestű foghíjas bevándorlók a lovak és a tapírok. Ausztráliából eltűnnek a nagytestű lombevő kenguruk, a diprodontidák, az erszényes oroszlán. A mai Afrika egyenlítői része talán érzékelteti, milyen lehetett a pleisztocén "átlagos" élővilága.

A pliocén-pleisztocén számunkra legfontosabb történése: az emberré válás.

Az emberré válás

Az emberré válás kétségtelenül az egyik legvitatottabb terület a biológián belül. Talán a legbiztosabb pont, amire már Darwin is rátapintott, hogy a folyamat Afrikában zajlott. Mára az a vélemény alakult ki, hogy fajunk kialakulásában döntő szerepük volt az ökológiai váltásoknak. Mayr (2003) nyomán három stádiumát különböztetjük meg: esőerdő stádium, fás szavanna stádium, bozótos szavanna stádium.

Az esőerdő stádiumban a csimpánzokkal közös ősünk az emberszabású majmokra jellemző alaki sajátságokkal rendelkezett, és hozzájuk hasonló életmódot élt. Mayr ezt a stádiumot „csimpánz stádiumnak” nevezi.

A fás szavanna stádiumban 5-8 millió évvel ezelőtt az emberszabásúak egyes populációi kimerészkedtek az esőerdőt körülvevő fás szavannára, és a molekuláris biológia tanúsága szerint 4,5 millió éve őseink fejlődése véglegesen elkülönült a csimpánzokétól. Kialakultak az Australopithecusok. Mára sokan úgy vélik, hogy az Australopithecusok fejlődése szinte teljesen rekonstruálható: a kilencvenes években felfedezett új fajok, az Ardipithecus ramidus és az Australopithecus anamensis felfedezése erősíti ezt az érzetet.

Az ismert Australopithecus fajok:

Ardipithecus ramidus (4,5 millió év)

Australopithecus anamensis (4,2-3,9 millió év)

afarensis (3,8-3 millió év)

africanus (3-2,4 millió év)

garhi (2,5 millió év) – talán a legjobb jelölt a Homo nemzetség őse címre. Sokan hajlanak arra, hogy az Australopithecusoknak nem kellett mélyrehatóan megváltozniuk az új körülmények között. Fogazatuk alkalmazkodott a keményebb növényi eledelhez. Karjaik jóval hosszabbak voltak, lábaik jóval rövidebbek az emberénél. Alapvetően elmondható, hogy fejlődésük stagnált: agyméretük alig változott, termetük is alig nőtt ebben az időszakban. A két lábon járás és az egyszerű eszközhasználat megítélése sokat változott az idők folyamán: ma már nem tartják annyira fontosnak a puszta eszközhasználatot, az viszont bizonyosnak látszik, hogy pattintott kőeszközt nem készítettek. Az Australopithecusok tehát mindenképpen a majmokhoz álltak közelebb. Az emberré válás döntő stádiuma tehát még hátravan…

Körülbelül 2,5 millió évvel ezelőtt, szoros összefüggésben az északi féltekén beköszöntő jégkorszakkal, szárazabb lett Afrika éghajlata is, a fás szavannából nagyobbrészt bozótos szavanna alakult ki. Az Australopithecusok védtelenek voltak a ragadozókkal szemben, és nagy többségük kipusztult. Egy részük sikeres védekezési mechanizmusokat eszelt ki.

Talán tüzet használtak, talán egyszerű, pattintott eszközöket készítettek, hajigáltak, zajt csaptak, de mindenképpen túlélték a támadásokat, és hosszú távon is a járásra támaszkodtak. Az esőerdőről fás szavannára való váltás nem jelentett olyan éles váltást, mint a hosszú távon is járásra való átállás.

A kialakuló Homo nemre jellemző tulajdonságok sora alakult ki viszonylag rövid idő alatt.

Az agytérfogat kb. 600.000 év alatt megkétszereződött, a fogak kisebbek lettek, a kar megrövidült, az alsó végtag hosszabb lett.

A Homo nem kialakulása

Az újfajta hominida megjelenését régebben a Homo habilishez kötötték, ma már – részben a leletek átcsoportosítása okán – a „habilis” leletek nagy részét az Australopithecus habilis fajhoz sorolják. A leletek közül a nagyobb agytérfogatú (7-900 cm3) egyedeket különválasztották, és Homo rudolfensisként (1,9 millió éve) sorolták be. A H. rudolfensis már bővelkedik Homo jellemvonásokban: karja rövidebb, alsó végtagja hosszabb, mint az Australopithecusoké, kisebb a zápfoga, nagyobb a metszőfoga azokénál. Valószínűleg kőeszközöket is készített. Minden bizonnyal egy perifériás populációban fejlődhetett ki, ami megmagyarázza hirtelen felbukkanását. Ezzel együtt nem mindenki sorolja be a Homo sapienshez vezető vonalba.

A Homo erectus, amely csaknem ugyanabban az időben jelent meg (1,8 millió éve) talán hasonlóan alakult ki. A Homo ergaster talán az erectus alfaja. A Homo erectus az első nagy vándor - kialakulása után nem sokkal benépesítette Ázsiát. Elterjedtsége mellett legalább egy millió évig alig-alig változott.

A legutóbbi, egymillió év körüli afrikai Homo erectus leleteknél elmozdulás tapasztalható a Homo sapiens irányába. Ma már egyetértés van abban, hogy a Homo sapiens Afrikában alakult ki, a Homo erectusból vagy a vele talán alfaji vagy leszármazási kapcsolatban lévő Homo ergasterből. A Homo erectus készített egyszerű kőeszközöket, és a tűzzel is tudott bánni. Bár a fajok / alfajok közötti leszármazási viszonyok korántsem világosak, és egyetlen lelet is átformálhatja az elképzeléseket, a kulcsfontosságú agytérfogat növekedés akkor ment végbe, amikor a fás szavannák átalakultak bozótos szavannákká, és az Australopithecusok túlélése nem a fákon, hanem szellemi képességeiken múlott. Az agynövekedésnek az élet minden területére kihatásai voltak, az egyik alkalmazkodási forma, hogy az emberi újszülött viszonylag fejletlen aggyal születik, a nagy fej ugyanis beláthatatlanul kockázatossá teszi a szülést.

A Homo erectus - Homo sapiens átmenet lényegi eleme az agyméret megnövekedése, egyéb tekintetben nem történt evolúciós mértékkel komoly változás.

A Homo erectus benépesítette Európa és Ázsia legnagyobb részét. Hatalmas elterjedési területén rasszokra különült. A Homo erectusból Európában vagy a Közel-Keleten Homo heidelbergensisen át kifejlődött a neandervölgyi ember, amely 250.000 éve jelent meg, és 30.000 évvel ezelőttig élt. A mitokondriális DNS tanúsága szerint 465.000 ezer éve élt utolsó közös ősünk. Körülbelül 100.000 éve megindult a Homo sapiens világméretű elterjedése. Kialakulása Afrika Szahara alatti területein mehetett végbe, 120-200 ezer évvel ezelőtt. Körülbelül 60.000 év alatt elterjedt az egész Óvilágban, és Ausztráliában.

Európa benépesítése kevesebb, mint 40.000 éve már zajlott. Pár ezer évi együttélés után a neandervölgyi ember kipusztult.

Az először nyugat-európai leletek alapján leírt európai Homo sapiens, az ún. cro-magnoni ember agytérfogata és testalkata már nem ment át jelentősebb változáson. Fejlett kultúráját bizonyítják a korai barlangfestmények (pl. Lascaux).

Az emberré válás alatt tehát látványosan megváltozott a testalkat: az Australopithecusok részben a fán éltek, és végtagjaik aránya az emberszabásúakéra emlékeztetett, míg a Homok áttértek a kizárólagos földön járó életmódra.

Az agytérfogat négymillió év alatt több, mint háromszorosra nőtt, a nagy változás a Homok megjelenésével történt.

Az Australopithecus stádiumban nem történt döntő változás. A Homo megjelenése minőségileg újat hozott, majd a Homo erectus ismét hosszabb, csekély változásokkal járó időszakot hozott.

Vízimajom elmélet

Az elméletet Sir Alister Hardy és Elaine Morgan nevéhez fűződik. Az emberfélék fosszíliáiból hiányzik kb. 2 millió év, a 6-tól 4 millió évvel ezelőttig terjedő időszakból. Ebben az időszakban kelet-Afrika Az elmélet szerint az emberfélék és a csimpánz elválása után de még az Australopithecus megjelenése előtt a hominidáknak volt egy időszaka, mikor erősen a vízhez kötődtek. Az elméletet sokan vitatják, de számos, nehezen cáfolható érv szól mellette.

Az emberek ujjai között kisebb-nagyobb úszóhártya lehet, mely hatékonyabbá teszi az úszást. Az embernek lefelé állnak az orrlukai és levegővételét szabályozni tudja, ami a vízi emlősök jellegzetessége. Úszóképessége, úszásra való hajlama egyedülálló az emberszabásúak között. Pár hónapos korig jellemző az újszülöttekre, hogy vízben visszatartják lélegzetüket, gond nélkül nyitott szemmel úsznak és automatikusan feljönnek a vízfelszínre levegőt venni. Az ember szívverése víz alatt lelassul, melyet az oxigénnel való takarékosságra vezetnek vissza.

Az emlősök kétféleképpen védekeznek életmódjuktól függően a környezet hőingadozásaival szemben: a szárazföldiek dús szőrzettel, a víziek zsírréteggel. A szárazföldi emlősök közül csak az elefánt és az orrszarvú vesztette el szőrzetének döntő részét. Elfogadott nézet, hogy az elefánt őse a Moeritherium vízi életmódot folytatott. A szőrzet elveszítése a szavanna stádiumban kifejezetten hátrányos lehetett, mivel a dús szőrzetnek hőszigetelő funkciója van. A többi szavannai állat miért nem veszítette el szőrzetét? (Egy kutatók ezt szexuális szelekcióra és a parazitákkal szemben ellenálló képességre vezetik vissza.) A szavannai állatokkal ellentétben az ember jelentős zsírréteget tárol bőre alatt születésétől kezdődően, ami szintén a vízi állatok tulajdonsága.

Az omega-3 zsírsav hiánya embernél táplálkozási zavarokat okoz. Ez a zsírsav vízi állatokban fordul elő. Az emberre jellemző erőteljes sókiválasztás (izzadság, vizelet, könny) a vízben táplálkozó emlősökre jellemző, melyek a tengervízzel elnyelt felesleges sótól hasonló módon szabadulnak meg.

Az emberre is jellemző a mozaikos evolúció: anatómiája lassan, anyagcseréje alig változott. Az agy változása öltött csak drámai méreteket. Növekedése az utóbbi két és félmillió, de különösen félmillió évben volt drámai. Megjegyezzük, hogy az általunk leírtak nagyban egyszerűsítettek, és az emberré válás fő ágának potenciális szereplőire koncentrálnak.

A legutóbbi tízezer évet nevezzük holocénnek, róla már a történelemkönyvekben olvashatnak.