Karbon 360-300

A nagy növényi biomassza lehetővé tette a kőszéntelepek kialakulását, melyek több mint 50%-a ekkor alakult ki, a korszak is ezekről kapta a nevét. Először mutathatók ki flóraprovinciák. Alsó karbon: a sok csapadék, (10 000 mm/év) kiegyenlített, leginkább a „hidegtrópusi” viszonyokhoz hasonló, rendkívül kiegyenlített klímához társult, amelyre jellemző volt az évi átlag minimális (1oC körüli) és a napi átlag jóval nagyobb ingadozása. A tengerszint magas (sok mészkő, aminek kivonásában elsősorban a mészmoszatok jeleskedtek, a korallzátonyokat „Archaeocorallok” alkotják, a korallzátonyok kialakulása kapcsolatban van a hatalmas széndioxid kivonással, amiért a növényvilág felelős). A kiegyenlített éghajlat mellett szól a növények levelének sokszor hatalmas mérete, sejtek nagy mérete, évgyűrűk hiánya, kőszéntelepek. A magas oxigénszintre következtetnek abból, hogy a növények hatalmas mennyiségű széndioxidot vonnak ki a levegőből, tehát sok oxigént termelnek. A rovarok tracheái igen hatékonyak, a magas oxigénkoncentráció lehetővé teszi, hogy hatalmas méretű egyedeik éljenek. Az erdőtüzek pusztítóak, a fatörzsek gyakori tüzek miatt vastag védőréteggel rendelkeznek, sok a „katasztrofális” tűz. Felső karbon: a klíma szárazabbá válik, a déli félgömb több helyén eljegesedés mutatkozik, alacsony tengerszint. Az angarai területen és Gondwanán hűvös, de csapadékos az éghajlat. A korszak elején még több kontinens van, de a korszak végére újból összekapcsolódnak, kialakul a Pangea szuperkontinens.

14.65. ábra - A Föld képe a karbonban

A Föld képe a karbonban


Növényvilág

Az alsó karbonban megjelenik 4 fő „vegetációs öv”, amelyeknek inkább bizonyos jellegük van, még nem flórabirodalmak:

1. euroamerikai: mocsárerdők „klasszikus karbon kép”

2. kazahsztáni: felső-devon maradványflórája-teljesen hiányoznak a magvaspáfrányok

3. angarai: Szibéria-Alaszka- hűvös, sok devonkori maradvány, tőzegmohalápok

4. pregondwana: óriás korpafüvek alacsony aránya, zsurlók és magvaspáfrányok

A középső karbontól kialakulnak a flórabirodalmak. A kazahsztáni és az angara vegetációs öv összeolvad, ezután együttes nevük „angara”. Növényvilága a felső-permig változatlan, tulajdonképpen a karbon maradványa, felső-karbontól magashegyi jellegű. Flórabirodalmak:

1. angara

2. cathaiziai (távol-kelet)

3. euroamerikai

4.Glossopteris-flórák

Fontos, hogy a felső-karbonban megjelennek a cikászok, tobozos nyitvatermők, ginkgo-félék előfutárai, és elterjednek a magvaspáfrányok. A permre vár a nyitvatermők adaptív radiációja. Kiemeljük, hogy a késő-karbonig az összes növénytörzs megjelent.

14.66. ábra - Élet a karbonban

Élet a karbonban


1.: Caulopteris törzse (Marattiopsida s.l.- Filicophyta) / karbon-alsó perm /Méret: 10 m

2.: Idanothekion (a.l. Callistophyton) glandulosum (Callisphytales, „magvaspáfrány”) / középső-karbon /

3.: Crucicalamites fiataljának kidőlt törzse (Equisetopsida-Equisetophyta) / karbon-alsó perm /Méret: max. 30 m

4.: Sphenophyllum sp. (Boumanitopsida-Equiseptophyta) / felső-devon-alsó –perm /Méret: több méter

5.: Stylocalamites fiatal hajtása (Equisetopsida-Equisetophyta) / karbon-perm /Méret: max. 20 m

6.: Archaeocalamites (Equisetopsida-Equisetophyta) / felső-devon-középső-karbon /Méret: max. 10 – 15 m

7.: Selaginellites sp. (Selaginellopsida-Lycophyta) / alsó-karbontól /Méret: 50 – 70 cm

8.: Paripteris sp. (Filicophyta s.l.?) / középső-karbon /

9.:Botryopteris (Coeannopteridopsida-Filicophyta) / karbon /Méret: több méter

10.: Nemycopteris (Coeoopteridopsida-Filicophyta) / középső-karbon-alsó perm /Méret: több méter

11.: Sigillaria törzsének részlete (Lepidodendropsida-Lycophyta) / karbon-perm /Méret: 30 m

12.: Lepidodendron (=Stigmaria) gyökérzete (Lepidodendropsida-Lycophyta) / karbon-perm /Méret: max. 50 m

A: Palaeothyris (Reptilia s.l.) / középső-karbon-felső-karbon /Méret: 20 - 40 cm

B: Homaloneura lehmanii (Palaeoptua-Insecta) / karbon /Méret: 20 cm

C: Eophoberia (Archipolypoda) / középső-karbon /Méret: 1,5 -2,3 m

D: Westlothiana lizzie (Amphibia ?? Reptilia) / középső-karbon /Méret: 20 cm

E: Eoarthropleura gigantea (Archipolipoda-Athopleuriida) / karbon /Méret: max. 3,5 – 4 m

F: megkeresni- ( Ephemeroptera ) G: kérész- (Insecta) / alsó-karbon-recens /Méret: 1 - 5 cm

H: Mylacris (Insecta) / középső-karbon /Méret: cca. 5 - 8 cm

I: Aistopoda (Amphibia) / karbon /Méret: cca 20 - 40 cm

J: Branchiosaurus (Amphibia) / középső-karbon-alsó-perm /Méret: 20 cm

K: Microbrachis (Amphibia) / karbon /Méret: 30 - 40 cm

L: Temnospondyli

A késői devon fái még a karbon elején is uralták a tájat. A Sigillaria és Lepidodendron korpafűfák elérték a 30-40 méteres magasságot, a zsurlók közé tartozó Calamitesek és a Coenopterisek és Marattiák fa termetű páfrányok. A legmagasabb fatermetű növény a Bothrodendron elérte a 70 méteres magasságot. A magvakat érlelő magvaspáfrányok, Cordaitesek (felső-karbon) virágoztak, ezeket a csoportokat nyitvatermőknek nevezzük. A fenyők irányába mutató magvaspáfrányok is megjelentek. (Maguk a fenyők csak a triász-jura határán).

A karbon gazdag erdeinek nagy része mocsarakban, torkolatokban és öntésterületeken él. Az erdők gazdag talajt hoztak létre, az árvizek pedig további szerves rétegeket hoztak. A fák és egyéb lerakódások az évmilliók alatt összenyomódtak, szénrétegeket hoztak létre, amelyek több méter vastagok lehetnek. Az erdők növekedése-pusztulása ciklusba rendeződött, és az évmilliók alatt akár 900 méter vastag szénlerakódások is létrejöhettek.

Az erdők élővilága változatos volt. Jellemző, hogy a kiüregesedett Sigillariák belsejéből kerültek elő az ott táplálék után kutató első hüllők. Az éklevelű zsurlók, a Sphenophyllumok lián és cserjeszerű formában éltek, a karbon fontos vezérkövületei. A paleozoikum leggazdagabb növényvilága. Jellemző a méretek növekedése.

Erdők függőleges tagolódása:

lombkoronaszint - korpafüvek

cserjeszint - magvaspáfrányok

gyepszint - páfrányok

mohaszint - máj- és lombosmohák

Mocsári növényzet

1. Spórás növények (korpafű, zsurló, páfrány)

2. Magvas növények (magvas páfrányok, ősfák)

Magvaspáfrányok átmenet a páfrányok és magvas növények között karbon mocsarak leggyakoribb növényei.

Állatvilág

A kiterjedt és változatos növényzet kedvez a rovarok, kétéltűek, hüllők diverzifikálódásának.

A vizeket cápák (pl. Pleuracanthus, Xenacanthus) és csontoshalak uralják, szárazföldön szalamandraszerű gerincesek alakulnak ki, pl. Balanerpeton woodi.

Európa és Észak-Amerika akkor Egyenlítő-menti erdeiből nagyszámú kétéltű került elő. Egyik leggazdagabb kora-karbon (350) fauna, a skóciai Kelet-Kirkton (Edinborough mellett) mészkőbányája közelében a legősibb ismert négylábú szárazföldi közösség. Egyaránt éltek itt szalamandraszerű kétéltűek (Balanerpeton, Silvanerpeton), reptilomorf kétéltűeket (Crassigyrinus, Eucritta, Westlothiana lizziae). A Balanerpeton szárazföldi ragadozó volt, nagy számú éles foggal. Koponyájának vizsgálata hallószervet feltételez, ami megerősíti szárazföldi életmódját. 67. ábra

14.67. ábra - Karbonkori kétéltűek

Karbonkori kétéltűek


A Stegocephali ős kétéltűeknek vaskos, háromszögletű koponyája volt. A Lepospondyli és Temnospondyli csoportba tartozó kétéltűeknek gyakran felnőtt korukban is megmarad a kopoltyújuk, valószínűleg neotének. Utóbbiak a tengerbe is visszatérnek. A Microsauriák, mint pl. a Microbrachis rengeteg ujjal rendelkeztek, és különlegesen fejlett volt a harmadik szemük. Az Aistopodák láb nélküliek, a kígyók „fülkéjét” foglalták el.

A Crassigyrinus lábai rendkívül gyengék, inkább úszó életmódú halakkal táplálkozó állat volt. Az Antracosauriák rendjébe tartozott, amelyekből a korai hüllők kialakulhattak.

Óriási jelentőségű az egykori cseh bányaváros, Nyřany közelében talált 300 millió éves leletegyüttes. Az igen jó megtartásban előkerült fajok egy tóban és annak környékén egy pár száz év alatt lerakódott elszenesedett agyagpalarétegből kerültek elő ("Plattelkohle”). A leletek tökéletes állapotban vannak: csakis a bomlási gázok hatására repedtek szét. A húsz kétéltű - és négy hüllőfaj több nagy ökológiai kategóriába sorolható: nyílt víziek-taviak, mocsáriak és szárazföldiek.

Az első kategóriába tartozik a Diplovertebron (Antracosauria), a békaszerű Megalocephalus. Erőteljes koponyájuk, rövid végtagjaik voltak, halakkal táplálkoztak. Méretük 60 cm körüli.

A lápos, parti sáv kistermetű állatai voltak a Branchiosaurusok (7,5 cm). Kopoltyúik miatt vitatták, hogy felnőtt egyedek vagy lárvák, de a legvalószínűbb, hogy a felnőtt alakok heterokrónia révén jöttek létre, belakva egy addig számukra hozzáférhetetlen niche-t. A Microbrachis 68. ábra apró fejű, rövid lábú állat volt. Lebegő, apró élőlényekkel táplálkozott.

14.68. ábra - Microbrachis a sokujjú kétéltű

Microbrachis a sokujjú kétéltű


A tó partján éltek a legváltozatosabb állatok (13 faj). Voltak közöttük kétéltűek (Gaudrya, Amphibamus) és három egyszerű hüllő is (Brouffia, Coelostegus, Achaeothyris) Utóbbiaknak gyíkszerű a külsejük.

A világ más tájain előkerült leletegyüttesekben részben ugyanezek a fajok is előkerültek, és minden arra mutat, hogy a közösségek szerveződés tekintetében kísértetiesen hasonlítanak egymásra.

A kétéltűek kétségtelenül alkalmazkodtak a szárazföldi léthez. Biomechanikai sajátságaik alkalmassá váltak a vízen kívüli életre, meg a hallásuk is kifejlődött. Egyetlen, de alapvető dolog azonban továbbra is a vízhez kötötte őket: a szaporodás. Az egész földi élet szempontjából döntő fordulat volt a tojás kialakulása. A tojásban az embrió biztonságos környezetben fejlődhet a kikelésig.

Az első hüllők megjelenése az alsó karbonra tehető. A legkorábbi fosszíliák a Hylonomus és Paleothyris fajoké. A 20 cm körüli állatoknak viszonylag kicsi feje és magas koponyája van, melynek hátsó része jelentősen egyszerűbb, mint a kétéltűeké. Alsó állkapcsuk mozgékonysága folytán nagyméretű rovarokat is elfogyaszthattak. A végtagok átalakulása jelentős szerephez jut, a szárazföldön történő mozgást segíti elő. Voltak olyan formák, melyekről nehéz eldönteni, hogy kétéltű vagy hüllő inkább: elmosódott határ a két csoport között. 69. ábra

14.69. ábra - A karbon gyíkszerű hüllői: Hylonomus lyelli és Paleothyris sp. 20 cm

A karbon gyíkszerű hüllői: Hylonomus lyelli és Paleothyris sp. 20 cm


A pikkelyes kültakaró a kiszáradást gátló adaptáció. A tojás kialakulásával együtt járt, hogy nincs lárva stádium, az embrió védett a kiszáradás ellen és mechanikailag is. Bizonyos formáknál az állkapcsok fejlődése a táplálék finomabb felaprítását lehetővé tevő rágás kialakulására utal.

A hüllők leszármazottjai óriási karriert futottak be. Miután mára a rendszertan is külön kezeli bizonyos leszármazottaikat - madarak, emlősök - ha vissza akarjuk állítani az ideális állapotot, azaz olyan csoportot akarunk formálni, amelyben egy közös ős, és minden utódja benne van, ki kell alakítanunk a magzatburkosok immáron monofiletikus csoportját. Az amnióta evolúció fő vonalai a karbon végére alakultak ki. A csoportokat az ún. halántéknyílások alapján különítik el (temperal fenestra), amelyeknek funkciója vitatott, de jó alapnak bizonyultak az osztályozáshoz.

Az amnioták két csoportja a Sauropsidák (a hüllők vonala) és a Synapsidák (emlősök vonala) kb 330 millió éve vált el. A Synapsidáknak egy pár halántéknyílása van a szemgödör mögött – alatt 71. ábra.

Felső-karbontól emlősszerű hüllők (Pelycosaurus) - emlősök ősei is ide tartoznak, mint például az Edaphosaurus 70. ábra.

14.70. ábra - Edaphosaurus (Synapsida: Pelycosauria)

Edaphosaurus (Synapsida: Pelycosauria)


A pelycosaurusok a karbonkor végének - perm elejének legjelentősebb csoportja. Nem minden fajuk viselt vitorlát, de a leghíresebbek, az első ismert növényevő hüllő, az Edaphosaurus és a ragadozó Dimetrodon igen. A vitorla szerepe vitatott, talán a hőszabályozásban volt szerepe. Jellegzetes lelőhelyük "texasi folyóvölgyek" néven ismert. Az emlősszerű hüllőknek feltehetően volt már hőszabályozásuk és téli álmot aludtak a Gondwana hideg területein. Az ősi Pelikosaurusok egy csoportjából alakultak ki a Therapsidák, az emlősök ősei.

A magzatburkosok (amnioták) másik csoportja a Sauropsidák, melyek egyik fejlődési ága az Anapsidák, vagy halántéknyílás nélküliek 71. ábra. Az ősi hüllők közül ide tartozik a Hylonomus, Paleothyris és a ma is élő teknősök.

14.71. ábra - Hüllők halántékablak szerinti felosztása

Hüllők halántékablak szerinti felosztása


A Sauropsidák másik ága a Diapsidák, melyeknek két pár halántéknyílása van: egyik pár a szemgödör fölött, a másik pár a szemgödör mögött 71. ábra. Diapsidák a gyíkok, kígyók, dinoszauruszok, krokodilok, pteroszauruszok, madarak és valószínű őseik, a Petrolacosaurusok. 72. ábra

14.72. ábra - Petrolacosaurus: felső karbon, a Diapsidák feltételezett őse.

Petrolacosaurus: felső karbon, a Diapsidák feltételezett őse.


A trilobiták ritkulnak. Elterjedtek a repülő rovarok (kérészek, szitakötők), kialakultak a csótányok, poloskák, egyenesszárnyúak, a korszak végén megjelentek a bogarak (~310 Pennsylvania, Mazon Creek). A mainál magasabb oxigénszint miatt a korszakban élő rovarok hatalmasra nőttek, a Pulmonoscorpius (skorpiókhoz tarartozik) 70 cm hosszú volt.

14.73. ábra - Őskérész rekonstrukciója a Westfalium Múzeumban

Őskérész rekonstrukciója a Westfalium Múzeumban


73. ábra Őskérész rekonstrukciója a Westfalium Múzeumban. S

Az ízeltlábúak közül nagyon különlegesek az Arthropleurák 74. ábra, amelyeket az Archipolypoda ízeltlábúakhoz sorolnak. Fejük rengeteg szelvényből áll, szájszervüket módosult lábak alkotják, két pár csápjuk közül az egyik mandibuláris tapogató, a másik bunkószerű, sok szelvényből módosult (talán rákokra emlékeztető jelleg). Fontos, hogy a mai ezerlábúakkal szemben, amelyekre jellegükben emlékeztetnek - , hasadt lábaik vannak. Lábaik morfológiája alapján közelebb állnak bizonyos rákokhoz, mint a valódi szárazföldi ízeltlábúakhoz (pl. mai rovarok, pókok, százlábúak). Fejük visszahúzható. Szemeik visszahúzható szelvényeken vannak. Az Eophoberites másfél-, az Eoarthropleura 4 méteresre is megnőtt. A mai élőlények közül a szívóezerlábúak emlékeztetnek rájuk leginkább. A pókfélék közé tartozó Trigonotarbidok továbbra is elterjedtek voltak.

14.74. ábra - Arthropleura sp.: 2 m-es ős-ezerlábú a karbonból.

Arthropleura sp.: 2 m-es ős-ezerlábú a karbonból.


A karbon és perm ősrovarjaira jellemző a fejlett előtor, gyakran 3. pár szárnnyal. Schizorám (hasadtlábú) eredetüket mutatja, hogy járólábukon gyakorta epipodit maradványok vannak. A szárny is epipodit eredetű, minden bizonnyal a külső lábfüggelékből, heterotópiával („mintázat áttevődés”) fejlődik, mint azt Kukalová-Peck bizonyította a nyolcvanas években. Nagyban neki köszönhető a Dasyleptus „rovar-archetípus” (devon) megszületése is, különálló kövületekből rekonstruálta. A Dasyleptusból minden rovar levezethető, azaz megtestesíti a rovarok tökéletes testtervét.